Original paper
Phosphatized eodiscoid trilobites from the Cambrian of China
Zhang, Xi-Guang; Clarkson, Euan N.K.
Palaeontographica Abteilung A Band 297 Lieferung 1-4 (2012), p. 1 - 121
208 references
published: Jul 25, 2012
Abstract
Thousands of phosphatized exoskeletons of eodiscoid trilobites, coming from horizons of Cambrian Series 2 Qiongzhusi Formation (or Shuijingtuo Formation, or Niutitang Formation, or Jiumenchong Formation) and Cambrian Series 3 Gaotai Formation, were obtained by dilute acetic acid (5%) dissolution of calcareous nodules or thin-bedded limestones from eight sequences in southern China. These three-dimensionally preserved eodiscoid exoskeletons, exhibiting unusually detailed features and marked morphological disparity, favour an investigation of their body plans and taxonomy, and set up essential criteria for evaluating the previous taxonomic assignment of eodiscoids from southern China. Accordingly, these eodiscoid lineages may come from at least three families, from which each species may have had some of its own instars belonging to various growth stages preserved. On this basis two new species – Tsunyidiscus pengshuiensis n. sp. and Pagetides qianensis n. sp. are proposed. Six previously established taxa are reviewed and/or described again, including: Tsunyidiscus yanjiazhaiensis S. G. Zhang, Zhou & Yuan in Yin & Li, 1978, Shizhudiscus longquanensis S. G. Zhang & Zhu in Zhang et al., 1980, Hupeidiscus fengdongensis S. G. Zhang in Zhangetal.,1980, Neocobboldia chinlinica Lee, 1963, Hebediscina longispinus (Chien & Yao in Lu et al. 1974), and Badiscus spinosus Zhang & Clarkson, 2009. Tsunyidiscus cf. T. pengshuiensis n. sp. also occurs in our collections. In addition, a single cephalon without facial sutures and eyes is tentatively referred to Calodiscus sp. Associated with these eodiscoid trilobites, many protaspides, meraspides, thoracic segments and hypostomes that may belong to some polymerid trilobites of uncertain affinity are briefly described and illustrated. Usually phosphatized sclerites (a few cephala, many cranidia and pygidia, as well as isolated thoracic segments and librigenae) assigned to each species, varying in size, consist of a series of instars, which display certain general similarities in morphology, as well as some unique characteristics, and show that each is a distinct species with its own ontogenetic pathway. Such an essential body plan may be traced back to the earliest known instar – the protaspis. Accordingly, most eodiscoid species dealt with here are described with regard to their individual ontogenetic processes. On this basis, the postembryonic development has been thoroughly examined and discussed. As suggested by further evidence derived from the morphometric analysis of some detailed skeletal features and trunk segmentation, including specification of body segments and release of thoracic segments, it is possible that epimorphic development may have been evolved by eodiscoids, the trilobite trunk segmentation is more complex than previously expected. Ontogenetic data demonstrate that all of these eodiscoid trilobites are direct developers since their early instars do not show any signs corresponding to the assumed metamorphosis (Speyer & Chatterton 1989). Their pronounced diversification is most likely related to rapid speciation in adaptation to dramatically changing environments during the early phase of the Cambrian explosion. In addition, some basic skeletal features and microstructures, such as the thin ventral membrane, the facial sutures, the denticulated border of the pygidium, the delicate compound eyes, the previously unknown spine pores and the regularly paired nodes on the axis, as well as the articulation and enrollment of the eodiscoid trilobites have been examined and are here revealed, with a primary discussion about their potential functional and mechanical significance, based on new data which is a result of the excellent preservation. The phosphatized eodiscoid trilobite fauna that once lived in southern China is undoubtedly one of the best preserved assemblages in the world. It seems apparent that most of the eodiscoid trilobites found from Cambrian Series 2 (= Lower Cambrian) apparently show endemic distributions, but through time, the subsequent taxa became more widely dispersed. As an example, Pagetides from Cambrian Series 3 (= Middle Cambrian), like the closely related Pagetia, exhibits a worldwide distribution.
Kurzfassung
Tausende phosphatisierter Außenskelette eodiscider Trilobiten aus den Horizonten des unteren Kambriums der Qiongzhusi Formation (wie auch der Shuijingtuo Formation, der Niutitang Formation, oder der Jiumenchong Formation) und der mittelkambrischen Gaotai Formation wurden mit Hilfe von verdünnter Essigsäure (5%) aus Kalklinsen oder dünngelagerten Kalksteinen durch Herauslösen aus acht Folgen in Südchina gewonnen. Diese dreidimensional erhaltenen eodisciden Außenskelette, die ungewöhnlich detailierte Merkmale und markante morphologische Unterschiedlichkeiten deutlich werden lassen, begünstigen eine Untersuchung ihrer grundlegenden Baupläne und Taxonomie, und brachten essentielle Kriterien zur Evaluierung früherer Zuordnung der eodisciden Trilobiten Chinas hervor. Demgemäß könnten diese eodisciden Linien aus mindestens drei verschiedenen Familien kommen, wobei jede Art gewöhnlich aus verschiedenen Stadien, die zu einer Serie von Wachstumsstadien gehören, besteht. Auf dieser Basis werden zwei neue Arten – Tsunyidiscus pengshuiensis n. sp. and Pagetides qianensis n. sp. vorgeschlagen. Sechs zuvor errichtete Taxa werden überprüft und/oder wiederbeschrieben, einschließlich Tsunyidiscus yanjiazhaiensis S. G. Zhang, Zhou & Yuan in Yin & Li, 1978, Shizhudiscus longquanensis S. G. Zhang, Zhu in Zhang et al., 1980, Hupeidiscus fengdongensis S. G. Zhang in Zhang et al., 1980, Neocobboldia chilinica Lee 1963, Hebediscina longispinus (Chien & Yao in Lu et al. 1974), und Badiscus spinosus Zhang & Clarkson, 2009. Tsunyidiscus cf. T. pengshuiensis n. sp. tritt ebenfalls auf. Zusätzlich wird ein einzelnes Cephalon ohne Facialnähte und Augen vorläufig Calodiscus sp. zugeordnet. Zusammen mit diesen eodisciden Trilobiten werden viele Protaspiden, Meraspiden, Thoraxsegmente und Hypostome, die zu einigen polymeriden Trilobiten ungesicherter Zugehörigkeit gehören könnten, kurz beschrieben und illustriert. Üblicherweise variieren phosphatisierte Sklerite (einige Cephala, viele Cranidien, und Pygidien, wie auch isolierte Thoraxsegmente und Librigenae), die jeweils einer Art zugeordnet werden, in der Größe und bilden eine Serie von Stadien, die gewisse generelle Ähnlichkeiten in der Morphologie zeigen, aber auch einige einzigartige Charakteristiken, die deutlich werden lassen, dass eine jede eine zu unterscheidende Art ist mit ihrem eigenen ontogenetischen Weg. Solch ein grundlegender Bauplan mag zu dem ersten bekannten Stadium zurückverfolgt werden – der Protaspis. Von daher werden die meisten eodisciden Arten hier unter Betrachtung ihres individuellen Entwicklungsprozesses behandelt. Auf dieser Basis wurde die postembryonale Entwicklung gründlich untersucht und diskutiert. Wie oben vorgeschlagen, ist es aufgrund weiterer Nachweise, die sich aus der morphometrischen Analyse einiger detailierter skelettaler Merkmale sowie der Körpersegmentierung, eingeschlossen einer Spezifikation von Körperabschnitten und von Thoraxsegmenten ergaben, möglich, dass epimorphe Entwicklung von eodisciden Triobiten entwickelt worden sein könnte, die Körpersegmentierung der Trilobiten ist komplexer als wir es erwartet hätten. Ontogenetische Daten demonstrieren, dass alle eodisciden Trilobiten eine direkte Entwicklung durchlaufen, weil ihre früheren Stadien keine Anzeichen einer Metamorphose aufweisen. Ihre betonte Verschiedenartigkeit ist höchst wahrscheinlich verbunden mit einer schnellen Artbildung während einer Anpassung an die sich dramatisch verändernde Umwelt während der Frühphase der Kambrischen Explosion. Zusätzlich sind einige grundlegende Merkmale und Feinstrukturen untersucht worden, so die dünne Ventralmembran, die Facialnähte, der gezähnte Rand des Pygidiums, die zierlichen Facettenaugen, die zuvor unbekannten axialen Poren von Stacheln und die regulär paarigen Knoten auf der Axis, sowie die Artikulierung und das Einrollvermögen der eodisciden Trilobiten. Dies ist hier mit einer ersten Diskussion ihrer möglichen Funktion und mechanischen Bedeutung dargestellt worden, basierend auf den neuen Daten, die ein Resultat der hervorragenden Erhaltung sind. Die phosphatisierte eodiscide Trilobitenfauna, die einstmals im Süden Chinas gelebt hat, ist unzweifelhaft eine der best erhaltenen Gesellschaften in der Welt. Es scheint offensichtlich, dass die meisten eodisciden Trilobiten, die im unteren Kambrium Chinas gefunden werden, anscheinend endemische Verteilungen zeigen, die nachfolgenden Taxa aber mit der Zeit eine weitere Verbreitung aufweisen. So zeigt zum Beispiel die mittelkambrische Pagetides, wie die nahe verwandte Pagetia, ein weltweites Vorkommen.
Keywords
Eodiscide Trilobiten • Entwicklung • Systematik • Kambrium • China • Eodiscoid trilobites • development • systematics • Cambrian