Der Einfluß des Lernens auf einfache und komplexe Gesangsstrophen der Sumpfmeise (Parus palustris)

Zusammenfassung

Sumpfmeisen(Parus palustris) wurden als Nestlinge in vier Gruppen schallisoliert aufgezogen. Gruppe I bekam natürliche Sumpfmeisen-Strophen vom Tonband vorgespielt, Gruppe IV künstliche; die Gruppen II und III hörten nur sich selbst (Abb. 1, 2).

In allen vier Gruppen entwickelt sich das arttypische, im Frequenzverlauf steil abfallende „Klapperelement“, das zur „Klapperstrophe“ gereiht wird (Abb. 3, 4). Dieses Element zeigt bei den Gruppen eine ähnliche Variabilität wie im Wildgesang (Abb. 14).

Die komplizierteren Strophen des Wildgesangs, bestehend aus mehreren, zu wiederholten Elementgruppen kombinierten Elementen (Abb. 3), fehlen den Versuchsgruppen.

Die isolierten Sumpfmeisen entwickeln stattdessen improvisierte Strophen, zum Teil aus Rufen entstanden (Abb. 11), welche in den verschiedenen Gruppen oft ähnlich sind. Wie im Wildgesang kommen Mischstrophen vor (Abb. 7).

Gruppe I lernt keine der vorgespielten natürlichen Strophen. Gruppe IV lernt eine künstliche Strophe vom Tonband (Abb. 12).

Die Sumpfmeisen jeder Gruppe gleichen sich im Gesang einander an (Abb. 5, 6). Es gibt nur wenige individualtypische Elemente und einphrasige Strophen sowie einige individuelle Mischstrophen (Tab. 1, Abb. 13).

♀ singen ebenfalls, allerdings nur selten. Ihre Gesangsstrophen sind unregelmäßig (Abb. 8). Sie singen wie die ♂ die Elemente der jeweiligen Gruppe, aber weniger Elemente und Strophentypen als diese.

Nach dem Ausfliegen beginnen die jungen Sumpfmeisen zu improvisieren und vorgespielte Strophen nachzusingen. Einige Gesangsstrophen sind bereits im Juni vorhanden (Abb. 8–13). Die Mehrzahl der Elemente tritt von August bis Oktober in endgültig ausgebildeten Strophen auf. So verfügen junge Sumpfmeisen schon im späten Sommer bis Herbst über ihren Gesang.

Ein großer Teil freilebender Sumpfmeisen-♂ in Südwestdeutschland reagiert auf Klapperstrophen der Versuchsgruppen wie auf eine populationseigene Klapperstrophe, während nur wenige ♂ auf zwei improvisierte Strophen ansprechen (Abb. 15).

Lernen ist für die arttypische Entwicklung einfacher und komplexer Sumpfmeisen-Strophen von unterschiedlicher Bedeutung: Während die Grundstruktur des Klapperelementes und das Reihen eines Elementes zur Strophe vermutlich über das Genom weitergegeben werden, werden die komplexen, aus Elementgruppen bestehenden Strophen sowie der Feinbau der Klapperelemente tradiert. Sumpfmeisen sind geburtsortstreu, können sich schon bald nach dem Ausfliegen ansiedeln und bleiben zeitlebens in ihrem Revier. Die frühe Revierbindung erklärt die frühzeitige Ausbildung des Gesanges, der auch im Herbst seine Funktion bei der Reviermarkierung ausübt.

Summary

Marsh Tit nestlings were isolated in sound proof rooms and reared in 4 experimental groups. While the groups II and III remained in isolation, group I heard natural songs from a tape and group IV artificial songs (fig. 1, 2).

In all groups the species-specific song “Klapperstrophe” develops (fig. 3, 4), composed of series of “Klapperelements”. Its variability in the groups is similar to its variability in the songs of wild Marsh Tit populations (fig. 14).

The complex song types of the natural song, however, which combine different notes in repeated groups (fig. 3), cannot be found in anyone of the groups.

Instead the isolated birds develop improvised songs originating in part from calls (fig. 11), which are often similar in the experimental groups. As in natural song mixed songs can also be found (fig. 7).

Group IV learned one artificial song (fig. 12), but group I none of the natural songs from tape.

Group members share most of their songs (fig. 5, 6). There are only a few individual notes and some individual mixed songs (tab. 1, fig. 13).

♀ can sing too, but they sing their irregular songs only rarely (fig. 8). Like ♂ they sing notes of their respective group, but not so many notes and songs as ♂.

After leaving the nest young Marsh Tits begin to improvise and to imitate the songs played by the tape. In June songs can already be heard (fig. 8–13). The majority of notes and songs are crystallized from august to october, so young Marsh Tits have learned their songs by autumn.

Many wild Marsh Tit-♂ in southern Germany react to “Klapperstrophe” songs of the experimental groups as if to a population specific “Klapperstrophe” (test-criteria: singing and agonistic approach to the speaker; fig. 15). Only a few wild ♂ respond to improvised songs.

Song development of Marsh Tits is discussed in comparison to other species. The influence of learning on the species specific development of simple and complex songs is different. While structure and pattern of the “Klapperstrophe” are probably innate, the songs consisting of note-groups and the details of the “Klapperelement” are transmitted by learning (tradition). Marsh Tits settle in their hatching area, can establish a territory soon after leaving the nest and stay in this territory throughout their life. The early establishment of a territory explains the simultaneous crystallization of song, which is significant for the occupation of territory in autumn too.