Vergleichende morphologische und histologische untersuchungen am geruchsorgan der knochenfische

Zusammenfassung

• 1. Untersucht wurden 18 Knochenfischarten aus 13 Familien.

• 2. Die ontogenetische Entwicklung eines Geruchsorgans, das aus mehreren Falten besteht, geht bei den daraufhin geprüften Arten von einem ähnliehen Anfangsstadium aus (eine einzelne in Richtung der Körperlängsachse orientierte Falte).

• 3. Im Laufe der folgenden Entwicklung werden beiderseits der ersten Falte nacheinander „neue” Falten gebildet, die in gleicher oder veränderter Richtung orientiert sind.

• 4. Die Art des Anbaus der jüngeren Falten (konstante oder veränderte Richtung der Anlegungsachse) läßt 3 Bildungstypen der Falten-systeme unterscheiden: 1. den Paralleltyp (wahrscheinlich ursprünglich).

• 2. den 90°-Typ, 3. den 180°-Typ. Zwischen allen 3 Typen existieren Übergangsformen. Arten, die als Makrosmaten angesehen werden, neigen zum 90°-Typ.

• 5. Das morphologische System der verschiedenen Typen (Abb. 49) läßt phylogenetische Zusammenhänge vermuten.

• 6. Abweichend ist das Geruchsorgan von Ammodytes gebaut. (Wahrscheinlich stellt es einen reduzierten Zustand tar.)

• 7. Zur exakten Unterscheidung zwischen Riechepithel und indifferentem Epithel wurden für alle Arten beide Epithelien eingehend beschrieben.

• 8. Das Riechepithel ist immer einschichtig. Die Einschichtigkeit bezieht sich im strengen Sinne auf die Rezeptoren, Stützzellen und — falls vorhanden — auf die Flimmerzellen. Die Basalzellen können auch mebrschichtig angeordnet sein. Die Dicke des Riechepithels ist von Art zu Art verschieden (35–105 µ).

• 9. Die Neubildung aller Zellarten des Riechepithels erfolgt offenbar durch Teilung der Basalzellen.

• 10. Bei einigen Arten (Salmo, Anguilla, Ictalurus, Perca, Esox, Myoxocephalus) konnte im Riechepithel eine strenge Kernzonierung festgestellt werden. Dabei sind die Kerne von Flimmerzellen — sofern vorhanden — Rezeptoren und Stützzellen getrennt angeordnet.

• 11. Das Riechepithel einer Reihe von Arten enthält (außer den Grundelementen) Flimmerzellen und Schleimbecherzellen, die meist zusammen auftreten (Anguilla, Salmo, Scomber, Ctenolabrus, Pleuronectes). Die Flimmerzellen stehen unter anderem wahrscheinlich im Dienste der Duftwasserzirkulation zwischen den Riechfalten und der Ausbreitung von Schleimsubstanzen.

• 12. Im Riechepithel von 6 Arten (Anguilla, Myoxocephalus, Cottus, Ctenolabrus, Solea, Pleuronectes) wurden größere, kolbenförmige Zellen gefunden, die wahrscheinlich Sekret produzieren.

• 13. Bei 5 Arten (Salmo gairdnerii, Salmo fario, Esox, Pleuronectes, Trigla) wurden zwei gestaltlich verschiedene Rezeptorentypen festgestellt: spindelförmige und stäbchenförmige.

• 14. Die Dichte der Rezeptoren ist bei Arten mit kontinuierlichem Riechepithel nicht in allen Faltenregionen gleich. Für die einzelnen Arten konnten Durchschnittswerte zwischen 4 × 10⁴ and 8 × 10⁴ Rezeptoren pro mm² ermittelt werden.

• 15. Die Größenordnung, in der these Werte liegen, ist relativ eng. Dies deutet darauf hin, daß die Rezeptorendichte (innerhalb dieser Größenordnung) nicht ausschlaggebend ist für die Leistungsfähigkeit des Geruchsorgans.

• 16. Bei 4 Arten wurde für jeweils ein Tier von ganz bestimmter Körperlänge die annähernde Gesamtzahl der Geruchsrezeptoren festgestellt (Tabelle 2).

• 17. Die erste Sammlung der afferenten Rezeptorenfasern findet bei allen Arten bereits innerhalb des Epithels state. Bei Arten mit kontinuierlichem Riechepithel und auch bei Esox biegen die Rezeptorenfasern an der äußeren Basalzellengrenze rechtwinklig um und bilden intraepitheliale Bündel. Zu mehreren vereinigt und straffer zusammengefaßt treten these Bündel als kleine Nervenstämmchen (Fila olfactoria) ins Bindegewebe aus. Bei Arten, deren Riechepithel in kleine Inseln aufgeteilt ist, erfolgt eine direkte Vereinigung der Rezeptorenfasern zu Nervenstämmchen.

• 18. Das weitere Ableitungssystem setzt sich aus kleineren und größeren Olfaktoriuszweigen zusammen, welche die Fila olfactoria sammeln. In der Regel ist für jede Riechfalte ein Hauptzweig ausgebildet. Die Hauptzweige ziehen zu einem der beiden Olfaktoriusstämme, die sich erst außerhalb des Geruchsorgans zum einheitlichen Tractus olfactorius vereinigen.

• 19. Bei Anguilla sind 3 Olfaktoriusstämme ausgebildet. Die afferenten Fasern der medianen Faltenbezirke werden über den mittleren Stamm abgeleitet, die der lateralen Faltenbezirke zu den zwei seitlichen Stämmen.

• 20. Bei keiner der untersuchten Arten ist das Riechepithel über die Faltenrücken hinaus kontinuierlich. Nur bei Anguilla sind kleine Teile der Faltenrücken mit Riechepithel bekleidet. Gewöhnlich tragen die Faltenrücken indifferentes Epithel.

• 21. Nach dem Ausmaß seiner Kontinuität kann das Riechepithel in 3 Typen gegliedert werden:

• a) Kontinuierlich (Ictalurus, Anguilla, Perca, Salmo, Myoxocephalus, Cottus, Scombér, Ctenolabrus, Solea, Pleuronectes).

• b) Aufgeteilt in größere Felder (Esox).

• c) Aufgeteilt in kleine Inseln (Phoxinus, Cyprinus, Carassius, Tinca, Trigla, Ammodytes).

• 22. Für Esox konnte eine von alien anderen untersuchten Arten verschiedene Bildungsweise der Riechepithelfelder nachgewiesen werden, die in Beziehung steht zum „Einbau” von Neben- und Querfalten.

• 23. Bei Arten mit aufgeteiltem Riechepithel erfolgt die Neubildung von Riechepithelinseln vornehmlich im Bereich der basalen und medianen Faltenansätze. In die schon vorhandenen Inseln werden nur noch in geringer Zahl weitere Rezeptoren eingebaut.

• 24. Eine Umwandlung von indifferentem Epithel in Riechepithel und umgekehrt findet nicht statt.