결과및고찰
간장과 근원경 생장
가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무 종자는 4월 20일 파종 후 약 3주가 지나면서부터 발아가 시작되어 5주가 되면서 완료되었다. 6월 3일부터 9월 14일까지 약 14주 동안 시비처리를 받은 가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무 묘목의 간장과 근원경생장 결과는 Table 1에 있다. 간장과 근원경은 수종에 관계없이 시비처리에 의해 생장이 증가하였으며, 시비 수준이 높아질수록 생장이 증가한 것으로 조사되었다. 시비 수준의 증가에 따른 간장과 근원경 생장의 증가 결과는 Kwon 등(2009)이 본 실험의 공시수종과 같은 속에 속하는 상수리나무 묘목을 대상으로 한 연구에서도 동일하게 나타났다. 한편 난대 상록활엽수인 굴거리나무를 대상으로 실시한 시비처리 역시 굴거리나무 묘목의 간장과 근원경 생장을 증가시킨 것으로 보고되었다(Song et. al., 2014). 한편, 공시 3 수종의 간장과 근원경 비교에서 무시비구에서는 붉가시나무의 간장과 근원경이 큰 것으로 조사되었다. 하지만 시비처리에 의해서는 서로 큰 차이는 없었지만 가시나무의 생장이 상대적으로 큰 것으로 조사되었다. 가장 큰 간장과 근원경은 가시나무 3000 mg⋅L-1 시비 수준에서 보인 29.8 cm의 간장과 4.54 mm의 근원경으로 조사되었다. 따라서 시비처리에 따라 무시비구에 비해 간장과 근원경생장 증가의 결과를 통해 볼 때, 공시 수종과 같은 상록 참나무류의 묘목생산과정에는 적정 수준의 시비처리가 반드시 필요할 것으로 사료된다.
건물생산량
건물생산량은 묘목의 근원경과 매우 밀접하게 관련되어 있으며, 묘목의 건물량은 근원경과 함께 조림지 식재 후 생존과 생장에 큰 영향을 미치는 요소이다(Switzer and Nelson, 1963; Ritchie, 1984). 시비처리 묘목의 부위별 및 전체 묘목의 건물생산량을 측정한 결과 무시비구의 묘목이 시비처리구 묘목보다 공시 3 수종 모두 잎, 줄기, 뿌리 및 전체 건물생산량 모두 낮은 것으로 조사되었다(Table 2). 시비처리에 따른 건물생산량을 수종별 또 부위별로 시비수준에 대한 반응은 다른 것으로 조사되었다. 가시나무는 모든 부위 및 전체 건물 생산량이 2000 mg⋅L-1에서 가장 높았으며, 그 다음으로 3000 mg⋅L-1과 1000 mg⋅L-1 순으로 조사되었다. 붉가시나무와 종가시나무의 경우, 붉가시나무 2000 mg⋅L-1 시비처리의 뿌리 건물생산량을 제외하고는 잎과 줄기, 뿌리 및 전체 건물생산량이 3000 mg⋅L-1 시비처리에서 가장 높았다. 이와 같이 붉가시나무 지하부 뿌리의 건물생산량이 높은 것은 이 시비수준에서 붉가시나무의 근원경이 가장 컸던 것(Table 1)과 연관된 결과로 사료된다.
H/D율과 T/R율
H/D율은 간장을 근원경으로 나눈 값으로, 생산한 묘목이 다부진(stocky) 유형인지 또는 가늘고 약한(spindly) 유형인지 여부를 평가하여 묘목의 건전도를 나타내는 지수이다(Thompson, 1985; Haase, 2007a). 가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무 묘목은 무시비구에 비해 시비처리 후 H/D율이 증가된 것으로 조사되었다(Fig. 1). 또한 시비수준이 높아짐에 따라 H/D율도 함께 증가가 이루어졌다. 한편 본 실험에서 H/D율이 가장 높은 묘목은 3000 mg⋅L-1 시비처리의 붉가시나무 묘목으로 6.6을 기록하였으며, 가장 낮은 값은 4.1을 기록한 가시나무의 무시비구이었다(Fig. 1). 또 가시나무의 시비처리구 전체 묘목의 H/D율을 보면 4.1∼6.6, 붉가시나무는 6.1∼6.8, 종가시나무는 5.2∼6.5의 범위를 보였다. Park 등(2010)이 물푸레나무, 들메나무, 잣나무, 전나무를 대상으로 노지에서 N, P, K 비료 처리 후 측정한 H/D율을 보면 시비처리간에는 유의성이 없었으나, 활엽수가 침엽수에 비해 2∼3배 높은 값을 보였다. 공시 3 수종의 H/D율 범위는 물푸레나무의 6.1∼6.6과 비슷한 범위였으며, 들메나무 3.3∼4.0 보다는 높은 것으로 나타났다. 같은 물푸레나무속의 2 수종간의 H/D율의 차이는 물푸레나무의 지상부 생장이 들메나무보다 현저하게 높았던 점으로 해석된다. 이와 같이 수종별로 보인 H/D율의 차이는 시비처리나 관수처리 등과 같이 생육환경 차이 또는 수종별 생장 반응 차이의 결과로 보인다. Roller(1977)는 black spruce 용기묘의 경우 6.0 이상의 H/D율일 때 바람, 건조 및 서리에 노출되었을 때 심각한 피해를 입는 것으로 보고하였다.
한편 T/R율은 묘목에서 증산을 담당하는 지상부와 수분 흡수를 담당하는 지하부 뿌리의 균형을 측정하는 수단으로 고안되어 오랫동안 사용되어 온 묘목품질 평가 지수의 하나이다(Haase, 2007a). 하지만 이 T/R율에 의해 묘목품질을 결정하는데 있어서는 여전히 논란의 여지가 있다(Thompson, 1985). 일반적으로 낮은 T/R율을 가진 묘목의 품질이 좋은 것으로 간주하나 이 경우 정상적인 간장생장이 이루어진 묘목인 경우이다. 시비처리 후 T/R율을 조사한 결과 가시나무의 경우는 시비수준이 증가함에 따라 T/R율이 커진 것으로 조사되었으나 유의성은 없는 것으로 나타났다(Fig. 1). 이와 같은 증가 결과는 충분한 양료 조건에서 활발한 광합성 활동을 통해 지하부 생장도 증가하면서 지상부 생장이 활발해져서 시비구에서 상대적으로 높은 T/R율을 보인 것으로 판단된다. 시비처리에 관계없이 가장 낮은 T/R율은 붉가시나무 2000 mg⋅L-1 시비처리에서 1.6으로 조사되었는데 이러한 낮은 값은 지상부에 비해 지하부의 건물생산량이 상대적으로 많았던 것(Table 2)에 기인한 것으로 판단된다. 한편 가장 높은 T/R율은 3.5를 기록한 가시나무 3000 mg⋅L-1 시비처리구 묘목이었다. Haase(2007a, b)에 따르면, 노지묘의 경우 3.0 또는 약간 낮은 값이 건전한 묘목이며, 용기묘는 그 보다 낮은 2.0 또는 약간 낮은 값이 적정하다고 하였다. 우리나라의 경우에도 T/R율이 2.5∼3.0 정도의 범위가 건전한 묘목으로 볼 수 있다(Oh, 1982)하여 다른 나라와 큰 차이가 없는 것으로 보인다. 공시 3 수종의 시비 처리구 전체 묘목의 T/R율은 가시나무가 2.7∼3.5, 붉가시나무가 1.6∼2.4, 종가시나무가 2.4∼3.0의 범위를 보여 이전 보고와 같이 서로 큰 차이는 없는 것으로 나타났다.
광합성 반응
시비처리에 따른 광합성적 반응의 결과를 보면, 적용된 시비처리 수준 아래에서 가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무의 광합성률, 기공전도도, 엽육 내 CO2 농도, 증산율, 수분이용 효율 등 생리적인 내부 대사활동을 무시비구에 비해 상대적으로 높게 지속시키고 있음을 알 수 있다(Table 3). 시비처리에 의해 광합성률은 3 수종 모두 무시비구에 비해 높아졌는데, 가시나무의 경우 무시비구의 3.03 μmol⋅m-2⋅s-1에 비해 1000 mg⋅L-1, 2000 mg⋅L-1 및 3000 mg⋅L-1에서 각각 8.85 μmol⋅m-2⋅s-1, 10.19 μmol⋅m-2⋅s-1 그리고 10.74 μmol⋅m-2⋅s-1로 높은 것으로 조사되었다. 붉가시나무의 경우 무시비구의 2.85 μmol⋅m-2⋅s-1에 비해 1000 mg⋅L-1, 2000 mg⋅L-1 및 3000 mg⋅L-1에서 각각 4.77 μmol⋅m-2⋅s-1, 7.78 μmol⋅m-2⋅s-1 그리고 9.67 μmol⋅m-2⋅s-1로 높은 것으로 조사되었다. 한편 종가시나무도 위 2 수종과 유사한 경향을 보였는데, 무시비구의 5.75 μmol⋅m-2⋅s-1에 비해 1000 mg⋅L-1, 2000 mg⋅L-1 및 3000 mg⋅L-1에서 각각 6.80 μmol⋅m-2⋅s-1, 8.75 μmol⋅m-2⋅s-1 그리고 9.81 μmol⋅m-2⋅s-1로 높은 것으로 조사되었다.
한편 광합성률은 기공 개폐와 관련성이 높기 때문에 기공전도도와 광합성률은 정의 상관관계에 있다(Faria et. al., 1996; Lim et. al., 2006). 따라서 무시비구에서 낮은 광합성률을 보인 개체들이 낮은 기공전도도를 보이는데 이는 광합성에 필요한 CO2의 가스교환이 제한을 받기 때문이고 따라서 낮은 광합성률을 보인 것으로 해석된다. 상록 참나무류를 대상으로 한 본 실험에서처럼 시비처리를 통해 서로 다른 환경에서 묘목을 생육시킨 후 각 개체들이 보이는 광합성 반응 결과는 그 수종의 적정 시비수준을 설정하는데 유용하게 사용될 수 있을 것으로 판단된다.
뿌리의 영상
시비처리 후 용기 내에서 생육한 가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무 1년생 묘목의 뿌리 영상은 용기의 형태적인 특징과 용기 내에서의 고유의 생육형이 나타난 것을 볼 수 있다(Fig. 2). 이들 공시수종의 뿌리영상에서 참나무속 수종의 뿌리특성인 굵은 직경의 직근이 발달한 것을 볼 수 있으며 특히, 무시비구 묘목에서 세근발달이 적은 것이 특징적으로 나타난 것을 알 수 있다. 또한 용기 하부의 배수구를 통해 빠져나간 직근의 일부가 공기단근(air-pruning)이 되면서 직근 끝 부분이 가늘어지고 주변에 세근들이 발달하는 것을 볼 수 있다. 그리고 용기 내부에 만들어진 융기선과 개구선을 통해 일부 옆으로 굽어져 자라는 나선형 뿌리의 발생이 억제되었음을 알 수 있다. 또한 시비처리 수준별 뿌리 영상을 보면 우선 모든 무시비구에서의 세근의 발달이 시비 처리구에 비해 현저히 적은 것을 알 수 있다.
한편 350 ㎖ 용기 내에서 생육한 공시수종 용기묘 전체 뿌리 생산량을 영상을 통해 보면 아직 전체 용기 용적에 뿌리가 다 채워지지 않은 것을 볼 수 있다. 일반적으로 건전하게 생육한 용기묘의 경우 용기 내에서 자란 뿌리가 생육상토와 견고하게 밀착하여 용기로부터 분리하더라도 분이 깨지지 않을 정도가 된다. 앞에서도 언급했듯이 현재 우리나라 상록 참나무류의 용기묘는 같은 용기 내에서 2년을 자란 묘목을 식재하고 있다. 따라서 현재의 뿌리 생육상태에서 1년간의 연속적인 생장이 더 이루어지면 현재의 용기 용적 내에서 충분한 뿌리발달을 통해 충실한 용기묘가 생산될 것으로 사료된다.
특히 영상을 통한 묘목의 뿌리 발달은 2000 mg⋅L-1과 3000 mg⋅L-1 수준의 시비가 적용된 묘목의 세근발달이 뛰어난 것을 볼 수 있다. 따라서 앞으로 상록 참나무류의 용기묘 생산에서 뿌리발달이 뛰어난 묘목생산에는 이러한 조건 정도의 생산체계가 적용되는 것이 바람직할 것으로 판단된다.
뿌리 형태 특성 분석
토양 속에서 생육하는 뿌리체계를 묘사하거나 비교하는데 있어서 뿌리의 길이와 직경 급의 분포 비율은 매우 중요한 형질로 고려될 수 있다(Bouma et. al., 2000). WinRhizo 프로그램을 이용한 생장 묘목의 뿌리 형태 특성 분석의 가장 큰 장점은 기존 영상 분석에서 겹쳐지는 부분에 대한 문제점을 해결한 점이다(Wang and Zhang, 2009). 이러한 점을 최대한 고려하여 시비처리 후 가시나무, 붉가시나무 및 종가시나무의 뿌리 형태특성 분석요소별 결과는 Table 4에 있다. 전체적으로 분석 결과를 보면, 수종에 관계없이 모든 분석요소에서 시비처리구의 값이 무시비구에 비해 높은 것으로 조사되었다. 수종별 무시비구에서의 전체뿌리길이를 보면, 붉가시나무가 1061.9 cm로 가장 길었으며 그 다음으로 가시나무, 종가시나무 순이었다. 이러한 결과는 Table 2에서 볼 수 있듯이 붉가시나무의 무시비구 뿌리 건중량이 같은 무시비구의 다른 2 수종에 비해 높았던 이유에 기인하는 것으로 사료된다. 한편 이 전체뿌리길이는 시비수준이 증가할수록 증가하였는데 가시나무와 종가시나무는 2000 mg⋅L-1에서, 붉가시나무는 1000 mg⋅L-1에서 가장 긴 것으로 조사되었다. 본 실험을 통해 가장 긴 전체뿌리길이는 가시나무 2000 mg⋅L-1 시비수준에서 1363.0 cm이었으며, 그 다음 역시 가시나무로 3000 mg⋅L-1 시비수준에서 1271.8 cm이었다. 이러한 결과로 볼 때 시비가 뿌리생장을 촉진시켰음을 알 수 있다.
한편 투영단면적, 표면적 및 뿌리부피의 경우도 모든 수종의 시비처리구의 값이 무시비구에 비해 높은 것으로 나타났고, 각 수종 내에서 이들 항목이 높게 나타난 시비처리구는 전체뿌리길이의 경우와 유사한 경향을 보였다.
시비처리에 의한 이들 3 수종의 1년생 용기묘의 전체뿌리 길이, 투영단면적, 표면적 및 뿌리부피의 증가는 시비처리에 의해 도출된 생장의 증가(Table 1, 2)와 밀접하게 연결된 것으로 사료된다. 즉, 건강하고 활발한 뿌리생장은 물과 양분의 흡수 능력을 발달시켜 지상부 생장 증가와 묘목의 전체 건물 생산량에도 영향을 주게 되는데, 이러한 건강한 뿌리는 결국 묘목품질 평가의 좋은 지표가 되고 있다(Fox et. al., 1990). 따라서 용기묘 생산에서 중요하게 다루어지는 용기 내 뿌리 발달 문제에 있어서 이러한 시비처리의 긍정적인 효과는 상록 침엽수류 용기묘 생산에 적극적으로 적용이 필요한 처리로 판단된다. 본 뿌리 형태 특성 분석으로 고려하면 2000∼3000 mg⋅L-1 시비수준이 가장 효과적인 적용 방안으로 사료된다.
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