Actualización sistemática y distribución geográfica de Mutisioideae (Asteraceae) de Chile

Systematic revision and geographic distribution of Chilean Mutisioideae (Asteraceae)

 

Andrés Moreira-Muñoz¹, Vanezza Morales¹ & Mélica Muñoz-Schick²

¹Instituto de Geografía, Pontificia Universidad Católica de Chile, Vicuña Mackenna 4860, Macul, Santiago, Chile.
²Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile.

asmoreir@uc.cl; vdmorale@uc.cl; mmunoz@mnhn.cl

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RESUMEN

Se presenta una actualización sistemática y de distribución geográfica de las especies y categorías infraespecíficas de la subfamilia Mutisioideae (tribus Mutisieae, Nassauvieae y Onoserideae) para Chile. El trabajo fue realizado sobre la base de bibliografía y la revisión de ejemplares principalmente de los herbarios SGO y CONC. Los resultados arrojan la presencia de 28 géneros, 192 especies y otros 22 taxones infraespecíficos en Chile. Siete de estos géneros, 77 especies y 12 taxones infraespecíficos tienen carácter de endémicos para el país. La revisión arroja dos adiciones y dos sustracciones a la flora de Chile. Adicionalmente, 47 de los taxones han sido corregidos en cuanto a su distribución geográfica por región en Chile. Se discute finalmente las implicancias que posee un adecuado conocimiento de la distribución geográfica de las especies para estudios de biogeografía y conservación de la flora nativa.

Palabras clave: Asteraceae, Chile, Compositae, diversidad, endemismo, Mutisieae, Nassauvieae, Onoserideae.

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ABSTRACT

A systematic revision including the geographic distribution of the taxa pertaining to the Chilean Mutisioideae (tribes Mutisieae, Nassauvieae and Onoserideae) has been undertaken. The study has been done by means of the revision of available monographs and the most recent regional checklist, together with the examination of exemplars from SGO and CONC herbaria. Results show the presence of 28 genera, 192 species, and 22 other infraspecific taxa in Chile. Seven of these genera, 77 species, and 12 infraspecific taxa are endemic to the country. The revision suggests two additions and two subtractions from the Chilean flora. Furthermore, the geographic distribution in Chilean regions of 47 taxa was corrected. Finally, the implications of an adequate geographic knowledge of these species are discussed, in relationship to the biogeography and the conservation of the Chilean flora.

Keywords: Asteraceae, Chile, Compositae, diversity, endemism, Mutisieae, Nassauvieae, Onoserideae.

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INTRODUCCIÓN

La subfamilia Mutisioideae (Cass.) Lindl. fue propuesta inicialmente por Lindley (1829) como el suborden Mutisieae (Katinas et al. 2008). Lindley (1829) además estableció la subfamilia Nassauvioideae como el suborden Nassauvieae. La sistemática actual basada en caracteres moleculares reconoce las tribus Mutisieae y Nassauvieae junto con la pequeña tribu Onoserideae como constituyentes de la subfamilia Mutisioideae (Panero & Funk 2008, Katinas et al. 2009). Aspectos fundamentales en la diferenciación morfológica de la subfamilia son las corolas de las flores del disco con lóbulos profundamente disectados, con algunos de los miembros mostrando corolas bilabiadas, capítulos con

filarias imbricadas, anteras caudadas, estilos usualmente exertos desde la corola y esencialmente glabros (Panero & Funk 2008). La forma de vida predominante en la subfamilia es de hierbas anuales o perennes, con algunos representantes arbustivos, arborescentes y en forma de enredaderas (como la mayor parte de las especies de Mutisia chilenas).

La subfamilia Mutisioideae es una de las más interesantes dentro de la gran familia de las Asteráceas o Compuestas debido a que: a) la mayor diversidad de especies se encuentra en América del Sur y específicamente en la región andina; b) muchas especies de Mutisioideas, particularmente muchas del género Mutisia, constituyen elementos conspicuos de la vegetación del bosque andino-patagónico; c) ocupan una posición basal en la filogenia de la familia, junto con la subfamilia Barnadesioideae (Katinas et al. 2009). Ello le otorga un interés especial a la subfamilia del punto de vista filogenético y biogeográfico. Si bien, en general el registro fósil de las Asteráceas es muy escaso, recientes registros del Eoceno de Patagonia muestran inequívocas afinidades con la subfamilia Mutisioideae (ej.: Barreda et al. 2010, 2012).

Según el tratamiento y el conocimiento más actual de la subfamilia, ésta comprende aproximadamente 44 géneros y 630 especies (Panero & Funk 2008). Sobre la base del conocimiento actual acerca de las relaciones filogenéticas al interior de la subfamilia, actualmente se reconocen tres clados equivalentes a tribus (Katinas et al. 2009):

 

a)	La tribu Mutisieae, con ca. 14 géneros y más de 200 especies, distribuidas principalmente en América, aunque con representación también en Asia, África y Australia; en esta última región con una sola especie (Trichocline spathulata (A. Cunn. ex DC.) J. H. Willis).
b)	La tribu Nassauvieae, con 25 géneros y más de 300 especies; muestra una distribución eminentemente Neotropical, con una mayor diversidad en Chile, Patagonia y los Andes australes.
c)	La tribu Onoserideae, con 6 géneros y ca. 52 especies, de distribución restringida a los Andes de Chile-Argentina incluyendo un género endémico de la costa de Atacama, Gypothamnium Phil.

En Chile, la subfamilia representa un quinto (22%) de los géneros y especies de la familia Asteraceae (Moreira-Muñoz 2011). En el contexto del proyecto "Regionalización Biogeográfica de las Compuestas de Chile", se ha procedido a revisar la taxonomía y geografía de las especies de esta familia, la más diversa entre las plantas vasculares de Chile. En la medida que se avance en la revisión de las monografías y los ejemplares de herbario se irá publicando la información actualizada en relación con la presencia en Chile del resto de las especies de Asteraceae.

El objetivo del presente trabajo es la actualización sistemática de las especies (y categorías infraespecíficas) de la subfamilia Mutisioideae y su distribución geográfica en Chile particularmente por región político-administrativa.

METODOLOGÍA

Se confeccionó una lista preliminar a partir de los taxones de Asteraceae de la subfamilia Mutisioideae consideradas como nativas y válidas por el Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay) (Freire et al. 2008). A ello se agregó el nuevo tratamiento para los géneros Chaetanthera Ruiz & Pav. y Oriastrum Poepp. (Davies 2010). Tanto la taxonomía como la distribución geográfica fueron corroboradas con los ejemplares depositados en los herbarios SGO y CONC. Estos son los dos principales herbarios del país y los que

presentan las mayores colecciones de Asteraceae de Chile. Adicionalmente se agregó algunos datos relevantes obtenidos del Herbario EIF de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile. Del mismo modo, se utilizó la información del material citado en monografías disponibles para el grupo (APENDICE). Se ha chequeado la presencia de los taxones en las regiones político-administrativas vigentes al año 2007, para mantener cierta consistencia con Freire et al. (2008). La presencia de especies en otros países de América del Sur ha sido extraída de las monografías y del Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas de Perú (Dillon & Hensold 1993).

RESULTADOS

El resultado de la revisión arroja que la subfamilia Mutisioideae se encuentra representada en Chile por 214 taxones pertenecientes a las tres tribus actualmente reconocidas (Mutisieae, Nassauvieae y Onoserideae). Ello incluye 28 géneros, 192 especies y otros 22 taxones infraespecíficos (los taxones infraespecíficos que constituyen la especie típica han sido incluidos en la estadística por especie). Siete de estos géneros, 77 especies y 12 taxones infraespecíficos tienen carácter de endémicos para Chile (TABLA I, Figura 1).

Adiciones

La revisión ha permitido detectar dos especies previamente omitidas de la flora de Chile; es así como se propone dos adiciones a la flora de Chile:

-	Brachyclados caespitosus (Phil.) Speg. (SGO 60534, Tipo de Lavidia caespitosa Phil. [XII región: Ad lacum Pinto, XII.1877, Ibar]);
-	Nassauvia pulcherrima Cabrera (CONC 56852 [X región: Volcán Choshuenco, 28.I.1927, Hollermayer]).

Existen dos especies que no aparecieron en Freire et al. (2008) pero contaban a la fecha con registros publicados: es el caso de Macrachaenium gracile Hook. f. var. gracile, que se encuentra ampliamente distribuida en el sur de Chile y Argentina, y ha sido actualizada en la versión en línea del Catálogo (Apéndice 2). También existen registros previos para la presencia en Chile de Mutisia ledifolia Decne. ex Wedd. (Marticorena & Quezada 1987) (Apéndice 2).

Sustracciones

La revisión ha permitido detectar también dos especies que no se encuentran efectivamente en la flora de Chile; es así como se propone dos sustracciones a la flora de Chile:

-	Perezia bellidifolia (Phil.) Reiche
-	Perezia calophylla (Phil.) Reiche

Figura 1. Ejemplos de especies chilenas endémicas de la subfamilia Mutisioideae. A: Chaetanthera glandulosa var. glandulosa J. Remy, Cordillera El Melón, enero 2011; B: Chaetanthera incana Poepp. ex Less., Cerros de Cantillana, diciembre 2010; C: Gypothamnium pinifolium Phil., Paposo, octubre 2009; D: Moscharia pinnatfida Ruiz & Pav., Ocoa, noviembre 2010; E: Mutisia brachyantha Phil., Vilches, enero 2011; F: Mutisia spectabilis Phil., Cuesta El Espino, septiembre 2009; G: Oriastrum apiculatum (J. Remy) A.M.R. Davies, Portillo, enero 2010; H: Oxyphyllum ulicinum Phil., Paposo, octubre 2009; I: Pereziapoeppigii Less., Portillo, enero 2010.

Figure 1. Examples of Chilean endemic species of the subfamily Mutisioideae. A: Chaetanthera glandulosa var. glandulosa J. Remy, Cordillera El Melón, January 2011; B: Chaetanthera incana Poepp. ex Less., Cerros de Cantillana, December 2010; C: Gypothamnium pinifolium Phil., Paposo, October 2009; D: Moscharia pinnatifida Ruiz & Pav., Ocoa, November 2010; E: Mutisia brachyantha Phil., Vilches,January 2011; F: Mutisia spectabilis Phil., Cuesta El Espino, September 2009; G: Oriastrum apiculatum (J. Remy) A.M.R. Davies, Portillo, January 2010; H: Oxyphyllum ulicinum Phil., Paposo, October 2009; I: Pereziapoeppigii Less., Portillo, January 2010.

Estas dos especies se encontraban citadas para Chile sólo a través de sus Tipos (en herbario SGO) (Muñoz-Schick et al. 2012). Los ejemplares han sido erróneamente citados para nuestro país al haber sido recolectados durante campañas de terreno que pasaban al lado argentino de la Cordillera de los Andes. Es el caso del viaje de Otto Philippi en 1887 (nieto de Rodulfo A. Philippi e hijo de Federico Philippi), en que recorrió la cordillera de la región de Los Lagos pasando al lado argentino en la provincia de Neuquén (Huahuim = Hua Hum, Lago Lácar, Pucaullu = Pocahullo).

Revisión de la distribución geográfica Contrastando la información del Catálogo del Cono Sur con localidades de los ejemplares de herbario y con la información de las monografías se revisó la distribución geográfica de los taxones y se logró corregir o completar la información de 47 taxones. En el Catálogo del Cono Sur, 13 taxones aparecen en regiones que no encuentran respaldo con ejemplares de herbario ni con datos de monografía, mientras que para 34 taxones se incrementó el número de regiones con presencia conocida. Esta revisión permitió completar vacíos de distribución y en algunos casos extender el rango de distribución de los taxones. En la TABLA II se presenta la lista revisada de especies, subespecies, variedades y formas incluyendo la tribu a que pertenece la especie o taxón, su distribución en América del Sur, la presencia en las regiones político-administrativas de Chile, y observaciones relativas a los cambios propuestos en este trabajo, especificados en el Apéndice 2. La simbología utilizada en la TABLA II es la siguiente: X = Distribución publicada en el Catálogo del Cono Sur (Freire et al. 2008) y en Davies (2010), (-) = Distribución publicada en el Catálogo del Cono Sur (Freire et al. 2008), que no encuentra respaldo en ejemplares de herbario (SGO y CONC) ni en monografías; (+) = Extensión de rango justificada en este trabajo con ejemplares de herbario o datos de monografía; t = Extensión de rango justificada en este trabajo con ejemplares tipo.

La mayor parte de los taxones muestra una distribución continua en el perfil latitudinal, aunque hay especies que muestran vacíos, usualmente de una región, como Mutisia brachyantha Phil., M. spinosa Ruiz & Pav. , Oriastrum dioicum (J. Remy) Phil. o Leucheria achillaefolia Hook. & Arn. Muchos de estos casos deben ser atribuidos a la falta de recolección, existiendo pocos de ellos con grandes saltos de distribución (ej.: Mutisia subspinosa Cav.); esto último puede ser evidencia de la distribución marginal de una especie eminentemente argentina (Cabrera 1965) y en algunos casos no se puede descartar la posible confusión en la identificación de los ejemplares.

Las distribuciones más extendidas de la subfamilia (por número de regiones) corresponden a Perezia pilifera (D. Don) Hook. & Arn., distribuida entre Coquimbo y Magallanes, exceptuando Los Lagos; y Triptilion spinosum Ruiz & Pav., presente entre Antofagasta y Los Lagos, con un salto en la región de Atacama (TABLA II). También se puede considerar de amplia distribución a Nassauvia lagascae (D. Don) F. Meigen, incluyendo sus tres variedades, que juntas abarcan una distribución entre Coquimbo y Magallanes. Por otro lado, 48 taxones se distribuyen en una sola unidad administrativa, mientras que 51 taxones se distribuyen en dos regiones (Fig. 2). Varias de las especies de distribución restringida en Chile son andino-tropicales con una distribución marginal en Chile septentrional (ej. Plazia daphnoides Wedd., Perezia multiflora (Humb. & Bonpl.) Less., P. pygmaea Wedd.); o son especies eminentemente argentinas con distribución marginal en Chile (ej. Brachyclados lycioides D. Don, Leucheria pteropogon (Griseb.) Cabrera). Sin embargo, muchas especies de distribución restringida son endémicas de Chile (ej. Aphyllocladus denticulatus (J. Remy) Cabrera, Nassauvia looseri Cabrera, Oxyphyllum ulicinum Phil. , Polyachyrus gayi J. Remy) (Fig. 1, TABLA II).

Otras especies nativas, aun teniendo una distribución binacional, poseen un rango restringido a solo una o dos regiones de Chile/Argentina (ej. Oriastrum achenohirsutum (Tombesi) A.M.R. Davies). Resulta interesante que la mayor parte de los taxones endémicos (incluyendo especies, subespecies, variedades y formas) tengan una distribución restringida a una o dos regiones administrativas (Fig. 2). Esta cualidad del rango restringido de distribución más su calidad de endemismo (ya sea nacional o regional) les otorga un interés especial para su conservación y la necesidad de un continuo monitoreo de sus muchas veces escasas poblaciones.

De acuerdo a las distribuciones revisadas para los 214 taxones, la mayor riqueza de la subfamilia Mutisioideae se concentra entre las regiones de Coquimbo, Valparaíso y Metropolitana con 84, 79 y 87 taxones, respectivamente. La riqueza disminuye abruptamente hacia el norte y paulatinamente hacia el sur. Las regiones extremas de Chile (Tarapacá, Los Lagos, Aysén y Magallanes) poseen poco más de 25 taxones (Fig. 3). Por otro lado, el número de taxones endémicos se concentra en la región de Coquimbo alcanzando 49, y disminuye abruptamente hacia el norte y un poco más paulatinamente hacia el sur, donde se alcanzan valores muy bajos, entre 0 y 1 (Fig. 3).

Figura 2. Número de regiones que ocupan los taxones chilenos y los taxones endémicos de Mutisioideae.

Figure 2. Number of regions that occupy Chilean Mutisioideae taxa and endemic taxa.

Figura 3. Número de taxones totales y taxones endémicos de la subfamilia Mutisioideae por regiones administrativas de Chile.

Figure 3. Number of taxa and endemic taxa of subfamily Mutisioideae in political Chilean regions.

CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN

La subfamilia Mutisioideae comprende en Chile 28 géneros, 192 especies y 22 taxones infraespecíficos. En cuanto al endemismo, estos números comprenden siete géneros, 77 especies y 12 taxones infraespecíficos exclusivos de Chile.

La revisión de ejemplares de herbario y monografías permitió corregir la distribución geográfica de 47 taxones de la subfamilia. Tanto la riqueza como el endemismo alcanzan los valores máximos entre las regiones de Coquimbo y Metropolitana. Si bien esto se puede considerar como un avance en el conocimiento de la distribución geográfica de los representantes de Mutisioideae, aún se aprecian distribuciones discontinuas en el perfil latitudinal. Es difícil en este sentido diferenciar los vacíos de distribución real de los vacíos asociados al déficit de recolección, lo cual se podría resolver mediante el análisis de las curvas de acumulación de especies en diferentes escalas. Sin embargo, se han obtenido resultados preliminares contradictorios, posiblemente

debido a que se trata de un material acumulado a lo largo del tiempo en forma asistemática, como es el caso de los ejemplares de herbario. Con el conocimiento actualizado de la distribución geográfica será posible realizar análisis de áreas de distribución potencial mediante modelos de nicho ecológico, lo cual permitirá además proyectar posibles cambios del rango de distribución de una especie ya sea en el futuro o proyectar hacia el pasado.

En cualquier caso, la subfamilia se presta, para esto debido a su riqueza de especies y al relativo buen conocimiento taxonómico y geográfico de sus taxones, como modelo para diferentes tipos de análisis biogeográfico (Katinas & Crisci 2000). Notables avances se han realizado con géneros monoespecíficos como Gypothamnium Phil. (Onoserideae) y Oxyphyllum Phil. (Nassauvieae), y su relación con aspectos importantes de la biogeografía del desierto de Atacama (Luebert et al. 2009, Luebert 2011). Los avances que se realicen dentro de los próximos años hacia una mejor comprensión de la distribución geográfica de estas especies será un aporte para develar aspectos biogeográficos y evolutivos en Asteraceae. Y en el contexto de la biogeografía aplicada, la concentración de estas especies y sus representantes endémicos en Chile central, plantea un desafío para avanzar en el conocimiento de las posibles amenazas y problemas de conservación a que pueden estar sometidas las poblaciones de estas especies.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a los curadores de los Herbarios CONC, SGO y EIF, por facilitar el acceso a la revisión de los ejemplares. El manuscrito ha sido mejorado gracias a los detallados comentarios de dos revisores anónimos. Estudio financiado por el proyecto FONDECYT iniciación 11085016 (2008). La presentación de los resultados en la Conferencia "South American Compositae Meeting", São Paulo dic 04-09, 2011, ha sido posible gracias a FABESP (Fundación de Apoyo a la Investigación del Estado de São Paulo). Un especial agradecimiento al comité organizador a través del Dr. José Pirani, universidad de São Paulo, Brasil.

 

BIBLIOGRAFÍA

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Recibido: 08.07.11 Aceptado: 28.09.11