POBLACION DE EMERITA ANALOGA (STIMPSON 1857) EN PLAYAS 
AMARILLA Y RINCONADA, ANTOFAGASTA: ASPECTOS ABIOTICOS, 
BIOTICOS Y CONCENTRACION DE COBRE

POPULATION OF EMERITA ANALOGA (STIMPSON 1857) IN 
AMARILLA AND RINCONADA BEACH, ANTOFAGASTA: ABIOTICS AND 
BIOTIC ASPECTS AND COPPER CONCENTRATION

Irene Lépez¹, Luis Furet² y Olga Aracena¹

¹Depto. Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160 C, Concepción, Chile.
²Instituto de Investigación Pesquera, Colón 2780, Talcahuano, Chile.

RESUMEN

Las especies del género Emerita son decápodos anomuros pertenecientes a la clase Crustacea, muy comunes en las playas de arena. Emerita analoga (Stimpson 1857) extiende su distribución desde Alaska hasta Argentina, faltando sólo en la zona tropical con temperaturas superiores a 20°C y vive en los niveles medio e inferior del intermareal, especialmente en playas expuestas. Esta especie es común en la zona costera de Antofagasta donde Minera Escondida Ltda. realiza embarques de cobre, con el potencial peligro de fugas que alteren la biota marina aledaña. Por esta razón y por ser considerada un buen indicador de alteraciones ambientales, Minera Escondida Ltda. financió este estudio con los siguientes objetivos:

1) Describir los principales parámetros de la población de E. analoga en Playa Amarilla y compararlos con los de una población de la misma especie, residente en Playa Rinconada, 33 km al norte de la primera y que no estaría sometida en forma directa a esta posible fuente de perturbación, y

2) Relacionar el contenido de cobre en especímenes de E. analoga de ambas playas con el de los sedimentos. Así, estos estudios constituyen la base para el seguimiento de los efectos de posibles aumentos en el contenido de cobre en los sedimentos.

Para comparar los parámetros poblacionales de E. analoga de ambas playas, fue necesario determinar algunas características abióticas de éstas. Los muestreos se realizaron entre julio de 1993 y mayo de 1994, mediante transectas intermareales en las playas mencionadas, obteniéndose además muestras de sedimento para determinar el porcentaje de materia orgánica, y de cobre; este último también en ejemplares de E. analoga. Las características abióticas de Playa Amarilla y Playa Rinconada son similares en lo que respecta a granulometría, pendiente y contenido de materia orgánica, clasificándose ambas como playas intermedias. Esto permite comparar las poblaciones de E. analoga que habitan ambas playas. En cuanto al contenido de cobre en los sedimentos, las diferencias no resultaron estadísticamente significativas entre las dos playas. Las variaciones del contenido de cobre en E. analoga en los meses muestreados no presentó relación con el contenido de cobre en los sedimentos de Playa Amarilla, pero sí en los de Playa Rinconada. En cuanto a las características biológicas de las poblaciones de E. analoga, se observaron diferencias tanto en las fluctuaciones de la abundancia como en la densidad entre las dos playas, ya que en Playa Amarilla se encuentra mayor número y biomasa de ejemplares por metro cuadrado. Se determinaron dos períodos reproductivos, invierno y verano. En Playa Amarilla el período más importante es el de invierno, en cambio, en Playa Rinconada el más importante ocurre en verano. Se concluye que las diferencias encontradas en los parámetros de ambas poblaciones no son una consecuencia de un distinto contenido de cobre en sus tejidos; por el contrario, estas diferencias explicarían la conducta diferencial de las poblaciones con respecto al contenido de cobre en los sedimentos de las dos playas. Finalmente, considerando las diferencias encontradas en las poblaciones de E. analoga de las playas Amarilla y Rinconada y de los antecedentes de la literatura consultada, esta especie no sería un buen indicador de perturbaciones antrópicas.

Palabras claves: Población, Emerita analoga, cobre, Antofagasta.

ABSTRACT

Species of the genus Emerita are decapoda anomura in the Crustacea class, very commons in sandy beach. The distribution of Emerita analoga (Stimpson 1857) is from Alaska to Argentina, it is not found in tropical zones with temperature over 20°C, and inhabit the intertide zone between lower and middle level, mainly in exposed beach. E. analoga is common in the coastal zone of Antofagasta, where shipment of copper is carried out by the enterprise "Minera Escondida Ltda". This activity tolerate the possibility of leaking, that can altered the marine environment. Considering the species as a good indicator of polluted areas, Minera Escondida funded this study with the following objectives:

1) Describe the population parameters of E. analoga in Amarilla beach and compare those with a population from Rinconada beach, 33 km north, and not subjected directly to possible disturbance.

2) Relationship between the amount of copper in E. analoga and the sediments in both beach. This study are the basic data to be compared in the future, taking in account the possible increments of copper in the sediments.

Abiotic conditions in Amarilla and Rinconada Beach were studied. The percentage of organic mater and copper was measured in both beaches, from samples obtained through transects in the intertidal zone from July 1993 to May 1994. The amount of copper was determined in individuals of E. analoga, too. The abiotic conditions in Amarilla and Rinconada Beach are similar in relation to granulometry, degree and the contents of organic matter. Not significant differences are found when the amount of copper are compared. The amount of copper in E. analoga shows a relationship with the sediments of Rinconada Beach. The populations of E. analoga shows differences in the fluctuations of abundance and density; in Amarilla Beach the number of individuals and biomass per square meter is higher than Rinconada Beach. Two reproductive peaks are present in the species: in winter and summer. In Amarilla Beach reproductive peak in winter is the most important, on the other hand, in Rinconada Beach the spawning period occur in summer. The main conclusions are: the parameters in both populations are not a consequence of different contents of copper in the tissues; on the contrary, these differences explains the distinct behavior in relation with the amount of copper in the sediments in boths beaches. Finally, E. analoga is not a good indicator of antropic disturbance, considering the differences found in populations and the examination of bibliography.

Keywords: Population, Emerita analoga, copper, Antofagasta.

INTRODUCCION

Las especies del género Emerita son decápodos anomuros pertenecientes a la clase Crustacea, muy

comunes en las playas de arena. Estas especies han sido objeto de numerosos estudios poblacionales y relativos a su biología, entre los que se pueden citar los trabajos de Barnes y Wenner (1968), Efford (1965, 1969), Ansell et al. (1972 a, b), Sánchez y Alamo (1974), Conan et al. (1975), Subramoniam (1979) y Sastre (1990).

E. analoga (Stimpson 1857) extiende su distribución desde las islas Kodiac en Alaska (58° Lat. N), hasta Bahía Falsa, Argentina (55° Lat. S), excluyendo la zona tropical con temperaturas superiores a 20°C (Efford 1969).

En Chile está descrita en los niveles medios e inferior del intermareal arenoso, como lo señalan Castilla et al. (1977), Castilla (1983), Jaramillo (1978 y 1980), Palma et al. (1982), Jaramillo y González (1991), especialmente en playas expuestas.

Desde el punto de vista poblacional existen pocos estudios, destacándose los de Penchaszadeh (1971), Sánchez y Alamo (1974), Bocanegra et al. (1985), Carvajal et al. (1991), González et al. (1991) en la costa del Perú; y los de Osorio et al. (1967) y Núñez et al. (1974) en la zona central de Chile.

Este estudio constituye la base para el futuro seguimiento de estas poblaciones, con el fin de detectar los efectos de posibles aumentos del contenido de cobre en los sedimentos.

Las playas de arena, hábitat de E. analoga, han sido definidas por Jaramillo (1978) como biotopos muy modificables, debido a la acción de factores físicos (i.e., exposición al oleaje, corrientes costeras y vientos) y se caracterizan por ser zonas dinámicas, con una macroinfauna típica, adaptada al gradiente existente en la región intermareal (Sánchez et al. 1982, Clarke & Peña 1988). Por lo tanto, se ha relacionado la estructura comunitaria y la distribución intermareal de la macroinfauna con factores físicos tales como el gradiente de exposición (Eleftheriou & Nicholson 1975; Dexter 1983, 1992; Jaramillo 1987), tamaño del grano del sedimento (Jones 1970; Fincham 1974; Dexter 1979; Jaramillo 1987, Jaramillo & González 1991, Jaramillo et al. 1993; Jaramillo & McLachlan 1993), temperatura del sedimento (Jones 1970; Jaramillo 1987), contenido de agua (Salvat 1964; Bally 1983; Went & McLachlan 1985; Jaramillo 1987) y penetrabilidad de los sedimentos (Craig 1970; Jaramillo 1987).

Por su abundancia y amplia distribución geográfica, este organismo ha sido considerado como un buen indicador de alteraciones ambientales (Burnett 1971).

E. analoga está presente en la zona costera de Antofagasta, donde Minera Escondida Ltda. realiza embarques de concentrado de cobre. Por ser considerada una especie adecuada como indicadora de alteraciones ambientales y en virtud del potencial peligro de fugas de concentrado de cobre que podrían perturbar la biota marina aledaña, Minera Escondida Ltda., encomendó la realización de este estudio, que tuvo como objetivos:

1. Describir los principales parámetros de la población de E. analoga en Playa Amarilla, inmediatamente al norte del muelle de embarque y compararlos con los de una población residente en Playa Rinconada, 33 km al norte de la primera, la cual no estaría sometida a esta posible perturbación.

2. Relacionar el contenido de cobre en E. analoga con el de los sedimentos de ambas playas.

3. Estudiar las características abióticas que influyen sobre la población de E. analoga en ambas playas.

ANTECEDENTES DE LA ESPECIE

1. Aspectos reproductivos

E. analoga presenta un notorio dimorfismo sexual, caracterizado principalmente por la ubicación diferencial del poro genital y porque las hembras generalmente alcanzan un mayor tamaño que los machos. Osorio et al. (1967) indicaron que en la zona de El Tabo, la longitud cefalotorácica de las hembras alcanza un máximo de 28,7 mm, mientras que en los machos ésta sólo fue de 20,2 mm. Del mismo modo, Penchaszadeh (1971) encontró que la longitud cefalotorácica de las hembras variaba entre 8,5 y 24,5 mm, mientras que en los machos ésta variaba entre 7,5 y 16,5 mm.

Según lo reportado por Núñez et al. (1974) para la playa de Llico, provincia de Curicó, se reconocieron cinco categorías de individuos: megalopas, juveniles, machos, hembras con pleópodos cortos y hembras con pleópodos largos.

Las megalopas se caracterizan por presentar una caparazón ovoide, cuyas medidas oscilan entre 2,0 y 6,9 mm de longitud cefalotorácica y con ojos laminados. Además, sus pleópodos se caracterizan por presentar un exopodito con diez artejos provistos de largas setas plumosas y urópodos sin hileras de pelos espinosos en la superficie externa del segmento dorsal del exopodito. En tanto que los juveniles miden entre 2,0 y 11,9 mm LC, llevando a veces pleópodos cortos.

Estos mismos autores señalaron que la talla de los machos variaba entre 3,0 y 18,9 mm LC, no llevan pleópodos y presentan espermatóforos de tamaño variable según el estado de desarrollo, en tanto las hembras tenían tamaños que variaban entre 3,0 y 24,9 mm LC. Presentan dos tipos de pleópodos, unos largos y otros cortos. Las hembras miden entre 7,0 y 12,0 mm LC, tienen pleópodos cortos provistos de setas plumosas simples en tanto que las hembras mayores a 12,0 mm LC tienen pleópodos largos con setas simples.

Sánchez & Alamo (1974), en un estudio realizado en diferentes playas ubicadas al norte y sur de Lima, señalaron que las hembras son las que alcanzan las mayores tallas, habiéndose encontrado ejemplares de hasta 28 mm LC, mientras que los machos alcanzaron un máximo de 18 mm LC.

También señalaron que los machos poseen testículos, canal deferente, conducto eyaculador que termina en una papila genital de forma triangular situada en la base coxal del quinto pereiópodo. La madurez de los machos se determina por un alargamiento bien característico de la papila (Efford 1965), lo que comúnmente sucede cuando los machos alcanzan una talla de 6 a 7 mm LC., encontrándose la mayor parte entre los 10 y los 11 mm LC. Además señalaron que el abdomen de los machos carece de pleópodos.

Respecto al aparato genital de las hembras, éste consta de ovarios, oviducto y poro genital, el que está situado en la coxa del tercer par de periópodos. Las hembras presentan también tres pares de pleópodos delgados y sedosos cuya función es la de llevar los huevos durante la incubación.

En relación a la talla mínima de madurez sexual de E. analoga, se ha encontrado que para la población de hembras examinadas en El Tabo presenta una talla mínima de madurez sexual de 16,4 mm LC, la que fue determinada mediante la presencia de hembras ovíferas. Osorio et al. (1967) señalaron que el mayor número de hembras ovíferas se presenta en el mes de febrero, en donde alcanzan hasta el 57% de la población de hembras adultas. Otros autores también han reportado las tallas mínimas de madurez sexual, como en Chilca (al sur de Lima), donde ésta fue de 14,5 mm LC y en la que el alto porcentaje de hembras adultas ovíferas parece indicar que la máxima actividad reproductiva ocurre en febrero y marzo (Penchaszadeh 1971; Sánchez & Alamo 1974), lo cual coincide con lo reportado por Osorio et al. (1967), para El Tabo. Un caso diferente sucede en Santa Rosa (al norte de Lima), en donde la mayor incidencia porcentual de hembras portadoras se presentó entre junio y septiembre (Curo 1989).

Los valores de fecundidad informados para esta especie son muy variados. Osorio et al. (1967) determinaron que el número mínimo de huevos fue de 886 y el máximo de 5.382, pudiendo constatar además la existencia de una relación lineal entre el tamaño de los individuos y el número de huevos adheridos a los pleópodos de E. analoga. Esta misma relación ha sido encontrada por Sánchez & Alamo (1974) para las poblaciones en Chilca, lugar donde las hembras presentaron una fecundidad mínima de 675 huevos y una máxima de 9.000. Estos últimos valores están muy cerca de los encontrados por Curo (1989) en la playa de Santa Rosa, donde el número total de huevos varió de 712 ± 38 durante noviembre a 10.517 ± 399 en febrero; sin embargo, a diferencia de otros autores, encontró una relación del tipo potencial entre la longitud cefalotorácica y el número de huevos.

2. Estructura poblacional

2.1. Densidades poblacionales

Para la localidad de El Tabo, Osorio et al. (1967) estimaron una densidad de población máxima de 3.850 ind/m², cifra que es la mitad de la registrada por Penchaszadeh (1971), 8.962 ind/m² para Chilca (Perú). En la playa de Asia, cerca del sur de Lima, Tarazona et al. (1986), al analizar la estructura del macrobentos, encontraron que los mayores valores promedio de densidad específica (2.464 ind/m²) fueron los de E. analoga. Otros valores de densidad máxima reportados están circunscritos principalmente a la zona norte del Perú, con 2.365 ind/m² en Salaverry y 2.923 ind/m² en Santa Rosa
(Alvitres 1972; Curo 1989). En otros trabajos realizados en la zona norte del Perú, principalmente por Bocanegra et al. (1985) y Carvajal et al. (1991), han mostrado valores muy disímiles, ya que el primero de ellos, al analizar la comunidad de las playas arenosas de la provincia de Trujillo, encontró valores de solamente 648 ind/m² en Huanchaquito, mientras que el segundo, en las playas arenosas del departamento de Lambayeque, encontró que las densidades de Emerita analoga fueron considerablemente altas en enero y febrero, alcanzando valores de hasta 2.976 ind/m² y 1.562 ind/m², en Pimentel y Santa Rosa, respectivamente. En general, todos los autores coinciden en señalar que las densidades verticales aumentan a medida que los individuos se acercan a la zona de rompiente, apreciándose además una clara tendencia de las hembras adultas por distribuirse en los niveles inferiores.

2.2. Composición por tamaños

Osorio et al. (1967), al analizar la estructura poblacional de E. analoga de El Tabo (Chile), encuentra considerables variaciones en las frecuencias de tallas, las que se ponen de manifiesto en un marcado crecimiento diferencial para ambos sexos. Los machos del grupo I llegan a alcanzar tallas de 10 mm y las hembras 12 mm; en el grupo II los machos tienen 14 mm y las hembras 21 mm; y en el grupo III el máximo encontrado en los machos es de 18 mm y en las hembras fue de 24,5 mm.

Penchaszadeh (1971) también ha reportado que los machos son en general de menor talla que las hembras, habiendo encontrado que el rango de talla para los machos varió entre 7,5 y 16,5 mm, mientras que para las hembras éste estuvo entre 8,5 y 24,5 mm de longitud cefalotorácica. En las playas arenosas de Llico (Chile), Núñez et al. (1974), reportaron valores de talla para los machos de E. analoga que fluctúan entre 3 y 16,9 mm, y para las hembras entre 2 y 26,9 mm. En este caso se observó que las hembras presentan dos grupos modales, el primero entre 8 y 9 mm y el segundo en tallas de 20 mm.

En las playas de Caleta Abarca (Viña del Mar), Conan et al. (1975) estimaron mediante un análisis gráfico el tamaño promedio de los componentes de los grupos de edad de E. analoga, mencionando que en la clase 0-IV de edad, los machos llegaron a alcanzar alrededor de 17 mm cerca de la edad IV, mientras que las hembras alcanzaron alrededor de 25 mm al final de la edad III. Esta situación también estaría indicando que las hembras tienen un crecimiento más rápido que los machos. Curo (1989) menciona que los machos de E. analoga en la playa de Santa Rosa presentan tallas que se distribuyen entre 2 y 17,4 mm, mientras que el rango de tallas de las hembras varió entre 2,3 y 23,9 mm de longitud cefalotorácica. Un aporte importante de este trabajo es la utilización de la distribución de frecuencias de tallas en la determinación de los estados de muda mediante el método de Bhattacharya. Según este método, en los machos quedan definidos dos estados de muda (a los 3,6 y 5,8 mm de LC), mientras que en las hembras se presentan 5 estados de muda (a los 3,1; 5,8; 13,5; 15,8 y 20,3 mm de LC).

MATERIALES Y METODOS

1. Toma de muestras

Para efectuar este estudio se realizaron muestreos en el intermareal de dos playas de arena, en la zona costera de Antofagasta. Una en el sector sur de la ciudad, cercana al muelle Coloso, denominada Playa Amarilla y otra al norte de la ciudad, en Playa Rinconada, distante 33 km de la primera (Figura 1).

En Playa Amarilla se realizaron tres transectos y en Playa Rinconada, un transecto. Cada transecto contempló dos réplicas, una a la derecha y otra a la izquierda del transecto original.

Las coordenadas de los distintos transectos realizados así como las fechas de ejecución de los respectivos muestreos se indican en la Tabla I.

Tabla I. Localización de las estaciones y fecha de los muestreos de Emerita analoga en Playa Amarilla y Rinconada, Antofagasta, 1993-1994.

Table I. Location of the station and date of the samples of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1
351.450E-7.372.076N	28	28	29	25	26	30
Transecto 2
351.536E-7.372.109N	28	28	29	25	26	30
Transecto 5
351.662E-7.372.180N	28	30	29	25	26	30
Playa Rinconada
348.258E-7.404.548N	29	29	30	26	27	29

En cada transecto se muestreó en una línea perpendicular a la costa (tanto para el original como para las réplicas), comenzando con el metro 0 en el nivel de la marea alta del día, extendiéndose hasta el nivel del agua durante la marea baja y se midió su desnivel.

Sobre esta línea se extrajeron muestras de arena de un volumen de 20 x 20 cm de superficie y 10 cm de profundidad, a 8, 12, 15, 18, 21, 25 y 28 m de distancia del punto 0.

2. Análisis de las muestras

La arena fue tamizada utilizando una malla de 1 mm de abertura, los ejemplares de Emerita analoga colectados fueron fijados en formalina al 4%, para posteriormente en el laboratorio ser contados, pesados (peso húmedo) y medidos utilizando el largo cefalotorácico (LC), tomado sobre el eje longitudinal del cuerpo, desde el extremo del rostro hasta la muesca posterior del cefalotórax. Además fueron sexados clasificándolos en tres tipos, según Núñez et al. (1974) en:

i) Megalopas: individuos pequeños, con pleópodos plumosos y ojos con pedúnculo corto.

ii) Machos: de tamaño mediano, sin pleópodos y ojos con pedúnculo largo. (También se clasificaron según la presencia o ausencia de espermatóforo en el quinto par de patas cefalotorácicas).

iii) Hembras: de tamaño grande, con pleópodos no plumosos y ojos con pedúnculo largo.

En la determinación de la talla de primera madurez sexual, se utilizó el método descrito por Mejía et al. (1973) y se definió como aquella talla que corresponde al 50% de la distribución calculada en base al porcentaje acumulado de hembras ovíferas y de machos con espermatóforos. También se comparó si el número de huevos por hembra de cada época reproductiva presentaba diferencias significativas, utilizando el test t de Student para ambas playas.

En cada transecto se obtuvieron, además, muestras adicionales de E. analoga y de arena para determinar el contenido de cobre total, tanto en los tejidos como en los sedimentos. Las determinaciones de contenido de cobre en los organismos fueron realizadas por el Laboratorio de Química Inorgánica y Analítica del Departamento de Química de la Facultad de Ciencias Básicas de la Universidad de Antofagasta y las determinaciones en los sedimen

tos, por el Centro de Investigaciones Mineras y Metalúrgicas de Antofagasta. También en cada transecto se tomó muestras de arena para su análisis granulométrico y del contenido de materia orgánica.

RESULTADOS

1. Características abióticas de las playas

El desnivel de las playas, en el lugar donde se realizaron los transectos, fue medido en cuatro oportunidades, y los resultados se observan en la Tabla II. En Playa Amarilla el desnivel (en grados) disminuye levemente hacia los meses de verano y otoño. En cambio, en Playa Rinconada el desnivel permanece estable sin observarse diferencias entre ambas localidades, en lo que respecta al desnivel.

Tabla II. Desnivel (grados) de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada, Antofagasta 1993-1994.

Table II. Slope (degree) of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1	---	5,60	4,90	---	3,50	4,20
Transecto 2	---	5,40	5,10	---	4,30	3,90
Transecto 5	---	6,10	5,50	---	4,50	4,10
Playa Rinconada	---	5,20	5,70	---	5,40	5,40

La media gráfica del sedimento en los tres transectos de Playa Amarilla varió entre 0,80 y 2,30 phi, siendo más fina que la de Playa Rinconada, la cual varió entre 0,07 y 1,37 phi (Tabla III). En ambas playas se observó una tendencia a presentar granos más finos en verano-otoño. El Transecto 5 y Rinconada poseen las mayores oscilaciones temporales de la media gráfica del sedimento.

Tabla III. Media gráfica (f) de los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada, Antofagasta, 1993-1994.

Table III. Mean graphic (f) of the deposits of the transect sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1	---	1,07	1,53	1,60	1,87	1,93
Transecto 2	---	0,80	1,93	1,83	1,80	1,93
Transecto 5	---	1,10	2,30	1,43	1,90	1,40
Playa Rinconada	---	0,07	1,37	1,13	0,77	1,30

El contenido de materia orgánica del sedimento es mayor en invierno-primavera (9,90% -5,66%) en verano-otoño (4,00% - 0,94%) (Tabla IV). Este comportamiento es similar en las dos playas estudiadas, dándose el hecho que el menor contenido de materia orgánica coincide con una disminución de la media gráfica del grano.

Tabla IV. Materia orgánica (%) de los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada, Antofagasta, 1993-1994.

Table. IV. Organic material (%) of the deposits of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

 

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1	7,30	8,73	5,96	1,20	2,50	0,94
Transecto 2	7,30	9,28	6,01	4,00	2,40	1,07
Transecto 5	6,90	7,52	5,66	0,94	1,06	1,19
Playa Rinconada	9,90	9,60	7,42	1,40	1,97	1,50

Playa Amarilla es una localidad levemente más protegida y con un sedimento un poco más fino que Playa Rinconada. A su vez esta última playa tiene un desnivel más alto sólo en marzo y mayo de 1994. Según las observaciones en terreno, se estima que ambas playas son muy semejantes respecto al ancho de la zona influenciada por la resaca y la altura de la ola, pudiendo clasificarse como intermedias pero más cercanas a reflectivas, y de acuerdo al tamaño del grano y el desnivel de la playa, es más reflectiva Playa Rinconada que Playa Amarilla.

El contenido de cobre en los sedimentos de Playa Amarilla (Tabla V) es menor que el encontrado en Playa Rinconada en los tres primeros meses muestreados y luego en los meses restantes es superior a los valores observados para Playa Rinconada. Sin embargo, según el test de Mann-Whitney, las diferencias en el contenido de cobre entre ambas playas no son estadísticamente significativas (U = 13,0; P = 0,42).

En Playa Amarilla el contenido de cobre en los sedimentos (Tabla V) es muy poco fluctuante en los tres transectos (23 µg/g - 40 µg/g), con un leve aumento en mayo (47 µg/g - 59 µg/g). En cambio, en Rinconada hay un alto contenido de cobre en julio, septiembre y noviembre (55 - 80 µg/g) para bajar bruscamente en enero (14 µg/g) y luego incrementar hasta mayo (35 µg/g).

Tabla V. Contenido de cobre (Cu) (µg/g) en los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada, Antofagasta, 1993-1994.

Table V. Copper contained (Cu) (µg/g) of the deposits of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1	25,0	30,0	30,0	31,0	32,0	47,0
Transecto 2	28,0	32,0	32,0	38,0	35,0	55,0
Transecto 5	23,0	40,0	40,0	30,0	32,0	59,0
Playa Rinconada	55,0	80,0	60,0	14,0	24,0	35,0

En las Figuras 2 y 3 se comparan las variaciones del contenidos de materia orgánica y de cobre en el sedimento a través del tiempo, en Playa Amarilla y Playa Rinconada, respectivamente.

En Playa Amarilla (Figura 2) se observa una relación indirecta entre los contenidos de materia orgánica y de cobre en los sedimentos, acentuándose la divergencia en el mes de mayo, donde el contenido de cobre es el más alto y el de materia orgánica el más bajo, lo cual se ve reflejado en un bajo coeficiente de correlación entre ambas variables (r = 0,57).

En Playa Rinconada (Figura 3) existe una relación directa entre ambos (r = 0,90), presentando el mismo esquema de fluctuaciones en los meses muestreados, pero con un tendencia a divergir en la época invernal.

El contenido de cobre total en ejemplares de E. analoga recolectados en Playa Amarilla (Tabla VI) es superior que el contenido cuantificado en ejemplares recolectados en Playa Rinconada, excepto en los meses de julio de 1993 y mayo de 1994, en que son levemente inferiores. A pesar de ello, según el test de Mann-Whitney, no existen diferencias significativas entre ambas playas (U = 28,0; P = 0,11).

Tabla VI. Contenido de cobre en E. analoga (µg/g, peso seco) en los distintos transectos de Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

Table VI. Copper contained in E. analoga (µg/g, dried weight) in the differents transects of Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	Jul-93	Sep-93	Nov-93	Ene-94	Mar-94	May-94
Playa Amarilla
Transecto 1	066,48	387,20	438,34	179,70	144,72	205,20
Transecto 2	144,49	369,33	499,66	122,23	187,97	091,28
Transecto 5	135,37	272,92	226,13	147,66	174,26	057,64
Promedio	115,45	343,15	388,04	149,90	168,98	118,04
Desviación estándar	042,65	0061,47	143,53	028,75	022,10	077,33
Playa Rinconada	130,71	171,07	065,50	050,03	036,79	130,45

En la Figura 4 se compara el contenido de cobre en E. analoga y en sedimentos de Playa Amarilla, observándose que no existe una relación directa en el tiempo, es más, los valores de cobre en sedimentos se mantienen constantes, con un aumento en el mes de mayo, en tanto que la concentración de cobre en E. analoga alcanza sus valores más altos en septiembre y noviembre, para disminuir a un valor mínimo en el mes de mayo. Lo anterior se ve respaldado por un coeficiente muy bajo de regresión (r = 0,16).

En el caso de Playa Rinconada (Figura 5), se observa que existe una correlación directa (r = 0,73), entre el contenido de cobre en sedimentos y el contenido de cobre en E. analoga. Sólo en el mes de mayo se presenta un cambio, ya que la concentración de cobre en E. analoga aumentó bruscamente, sin un aumento de la misma magnitud en el contenido de cobre en el sedimento.

2. Población de Emerita analoga

2.1. Distribución batimétrica de Emerita analoga

E. analoga se encuentra distribuida en todos los niveles intermareales muestreados, pero con preferencia entre los 18 a 28 m, tanto en Playa Amarilla como en Playa Rinconada (Figuras 6, 7 y 8). En general, no se puede afirmar que exista una distribución batimétrica diferencial entre hembras, machos y megalopas. Tampoco es posible detectar diferencias estacionales en la distribución batimétrica, aunque hay cambios en los distintos meses para un mismo grupo de organismos.

2.2. Fluctuaciones de la densidad

E. analoga presenta una mayor densidad en Playa Amarilla con respecto a Playa Rinconada. En Playa Amarilla, los valores máximos y mínimos de densidad fueron de 1.038 ± 3.562 ind/m², en julio de 1993 y de 19 ± 49 ind/m² en marzo de 1994, respectivamente. En Playa Rinconada, la densidad máxima fue de 307 ± 525 ind/m² en enero de 1994 y fue mínima en julio de 1993 con 21 ± 23 ind/m². Las mayores fluctuaciones de la densidad en el tiempo se observaron en Playa Amarilla. En ambas playas se observan grandes desviaciones estándares en la mayoría de los meses muestreados mayores a la media, indicando que la distribución de los ejemplares de esta especie es altamente agregada.

El número de ejemplares y la biomasa por muestra en ambas playas presenta también grandes desviaciones estándares, siendo más pronunciadas en Playa Amarilla (Tabla VII). El número de individuos por muestra fue mayor en Playa Amarilla en todos los meses muestreados, excepto en enero y marzo, que fue similar y menor que Playa Rinconada, respectivamente.

En la biomasa por muestra se observa la misma tendencia, es decir, durante todos los meses muestreados ésta fue mayor en Playa Amarilla, y en enero y marzo fue mayor en Playa Rinconada.

2.3. Proporción y distribución de frecuencias de megalopas, machos y hembras

En la Figura 9 se muestra también la proporción de megalopas, machos y hembras de E. analoga en Playa Amarilla. Excepto en julio de 1993, mes en que las megalopas son abundantes, es notorio el predominio de los machos. La mayor proporción de hembras se encuentra en septiembre de 1993 y mayo de 1994, siendo siempre menor esta proporción a la de los machos.

En la Figura 10 se muestra la proporción de megalopas, machos y hembras de E. analoga en Playa Rinconada. Esta es diferente a la de Playa Amarilla, ya que hay un menor predominio de machos y un mayor porcentaje de hembras y sólo un período claro de abundancia de megalopas, que abarca los meses de septiembre y noviembre de 1993. Las hembras presentan su mayor porcentaje en septiembre y mayo, coincidiendo con lo observado en Playa Amarilla.

Los histogramas mensuales del total de individuos de E. analoga de Playa Amarilla (Figura 11) indicarían la presencia de dos cohortes. Una, que comenzaría en julio (cohorte de invierno), donde se observa gran cantidad de megalopas (Figura 9), las cuales generarían las dos modas observadas en septiembre, que corresponden a machos y hembras. En noviembre siguiente, las hembras grandes, mayores de 14 mm de LC, presentarían una gran mortalidad, por lo tanto se observa una sola moda que corresponde en parte a machos y en parte a hembras pequeñas, de 7 a 8 mm de LC. En enero comenzaría una nueva cohorte (de verano), con la llegada de una menor proporción de megalopas, las que presentarían una tasa de crecimiento menor que la de la cohorte anterior, la que originaría los machos y hembras de mayo de 1994. En ese mismo mes comenzaría a aparecer de nuevo la cohorte de invierno descrita anteriormente.

Si se sigue el desplazamiento modal de estos histogramas, se puede, en forma preliminar, estimar tasas de incremento mensual para estas cohortes y que son las siguientes: a) para la cohorte de invierno, los machos tienen una tasa de incremento de 1,5 mm por mes y las hembras, de 5,0 mm por mes. b) en la cohorte de verano, los machos presentan una tasa de incremento de 1,3 mm por mes y las hembras, de 3,3 mm por mes.

Los histogramas mensuales del total de individuos de E. analoga de Playa Rinconada (Figura 11) son difíciles de interpretar debido al escaso número de ejemplares recolectados en algunos meses. Se estaría ante la presencia de una sola cohorte, que partiría con la llegada de megalopas en septiembre y que se extendería hasta noviembre, coincidiendo con una mortalidad de hembras de tamaños grandes. Las megalopas de 3 a 4 mm de LC estarían dando origen a las modas de machos y hembras que se observan en los meses de enero, marzo y mayo siguientes. En este último mes, los machos formarían la moda de 10 mm de LC y las hembras, la moda de 16-17 mm de LC. Sin embargo, debido al extenso período de llegada de megalopas y al escaso número de ejemplares recolectados en algunos meses, no es posible realizar estimaciones valederas de las tasas de incremento mensual de estos organismos.

2.4. Aspectos reproductivos de Emerita analoga

2.4.1. Fluctuaciones de la abundancia de hembras ovíferas y de machos con espermatóforos

Tanto en Playa Amarilla como en Playa Rinconada, el porcentaje de hembras ovíferas presenta un claro patrón de disminución hacia noviembre y luego un aumento hacia mayo (Figuras 12 y 13).

El porcentaje de machos con espermatóforos encontrados en ambas playas presentan fluctuaciones semejantes al porcentaje de las hembras ovíferas de estas mismas playas.

La distribución porcentual de hembras con huevos y de machos con espermatóforos en ambas playas (Figuras 12 y 13) permiten afirmar que existen dos períodos reproductivos definidos, uno en septiembre y otro entre marzo y mayo, con un período de reposo en noviembre.

2.4.2. Talla de primera madurez sexual

Como se consideraron dos épocas reproductivas, la información con respecto a la talla de primera madurez sexual se agrupó de acuerdo a estas dos épocas. En Playa Amarilla, la talla de primer desove es semejante en las dos épocas y cercana a los 14 mm de LC. En Playa Rinconada, ésta es superior, y se ubica entre los 16 y 17 mm de LC. La talla de primera madurez sexual en los machos de Playa Amarilla se ubica alrededor de los 8 mm de LC, en ambos períodos reproductivos. En Playa Rinconada, la talla de primera madurez sexual es levemente superior a 8 mm de LC en ambos períodos reproductivos.

Otra medida de la talla de primera madurez sexual consiste en detectar los ejemplares más pequeños con evidencias de actividad reproductiva. Así, la hembra más pequeña portando huevos midió 11,5 mm de LC en Playa Amarilla y 13,4 mm de LC en Playa Rinconada, en cambio, los machos más pequeños portando espermatóforos midieron 5,9 y 5,8 mm de LC, para Playa Amarilla y Playa Rinconada respectivamente.

2.4.3. Fecundidad de Emerita analoga

En la Tabla VIII se resume la información referente a la relación entre la talla y el número de huevos por hembra de E. analoga, considerando separadamente las dos épocas reproduc- tivas en cada playa estudiada.

Tabla VIII. Parámetros de las relaciones talla-número de huevos por hembra y número de los ejemplares considerados por época reproductiva de E. analoga de Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

Table VIII. Parameters of the relations lenght-number of egg for each female and number of the individuals considered for spawning season of E. analoga of Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

	a	b	R2	N
Playa Amarilla
Julio-Noviembre	0,21377	3,17	0,50	61
Enero-Mayo	1,16875	3,39	0,18	50
Playa Rinconada
Julio-Noviembre	0,21931	3,26	0,76	19
Enero-Mayo	0,00013	5,57	0,64	48

Se observa una gran dispersión de los datos, lo que se refleja en los bajos coeficientes de determinación de las respectivas regresiones, especialmente en Playa Amarilla. Debido a este hecho y aunque los parámetros "a" y "b" son diferentes, no es pertinente realizar un test para compararlos.

Para visualizar mejor las diferencias entre el número de huevos por hembra, por playa y por época, la información se ordenó como aparece en la Tabla IX.

Tabla IX. Promedio y desviación estándar de la talla (LC [mm]) de las hembras ovíferas y del número de huevos por hembra, por período reproductivo de E. analoga de Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

Table IX. Average and standard deviation of the length (LC [mm]) of the oviferous female and number of the egg for female, by reproductive period of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

LC			Número de Huevos
	Promedio	Desv Est	Promedio	Desv Est
Playa Amarilla
Julio-Noviembre	15,58	2,60	1566	1138
Enero-Mayo	15,47	1,73	0966	0590
Playa Rinconada
Julio-Noviembre	17,06	2,58	2661	1752
Enero-Mayo	17,48	2,52	1554	1378

De la Tabla IX se deduce que: i) existe una diferencia notoria en las tallas promedio de hembras ovíferas de ambas playas, lo que ya se describió cuando se analizó la talla de primera madurez sexual. En Playa Amarilla, las hembras tienen una talla promedio de 15,6 y 15,5 mm de LC en las épocas reproductivas de invierno y verano respectivamente. En cambio, en Playa Rinconada, éstas alcanzan 17,1 y 17,5 mm de LC, para las épocas reproductivas ya señaladas; ii) debido a la diferencia en las tallas alcanzadas en cada playa, el número promedio de huevos por hembras es menor, para ambas épocas reproductivas, en Playa Amarilla; y iii) hay diferencias significativas en el número promedio de huevos por hembra entre las dos épocas reproductivas, tanto en Playa Amarilla (g.l.= 109,0; P < 0,001), como en Rinconada (g.l.= 67,0; P < 0,02), siendo mayores en invierno.

DISCUSION

Las características abióticas de Playa Amarilla y Playa Rinconada son semejantes en lo que respecta a granulometría, pendiente y contenido de materia orgánica, y según los criterios de Short & Wright (1983) y Wright & Short (1984), ambas playas pueden clasificarse como playas intermedias. Esto permite comparar las poblaciones de E. analoga que habitan ambas playas.

Con respecto al contenido de cobre en los sedimentos, se esperaba que éstos fueran menores en Playa Rinconada que en Playa Amarilla, debido a que ésta se encuentra alejada de la fuente potencial de contaminación por cobre. Sin embargo, aunque los contenidos de cobre registrados en esta playa resultaron ser levemente inferiores, esta diferencia no es significativa como para establecer que el contenido en los sedimentos difiere en ambas playas.

Furnes & Rainbow (1990) informan como concentraciones naturales de cobre en sedimentos valores entre 20 y 30 µg/g, por lo que si bien las concentraciones de cobre encontradas en las playas estudiadas en este estudio no son elevadas, se observa que existe un aporte extra de cobre en Playa Amarilla aunque no es significativamente mayor.

El contenido de cobre en ejemplares de E. analoga que habitan en ambas playas es similar, no existiendo una dependencia con el contenido de cobre presente en el sedimento en Playa Amarilla, pero sí en Playa Rinconada. Es interesante conectar esta relación con la que se da entre el contenido de cobre en el sedimento y el porcentaje de materia orgánica en el mismo para Playa Rinconada, pues ambas relaciones presentan las mismas tendencias. Lo contrario sucede en Playa Amarilla, no teniendo aún una explicación para este hecho. Sin embargo, el estudio hecho por Saiz-Salinas et al. (1996) sobre el contenido de cobre en sedimentos y en la almeja Scrobicularia plana y en el poliqueto Nereis diversicolor demuestra que no todas las especies tienen el mismo comportamiento. Así, en la almeja amarilla el contenido de cobre presenta una relación directa con el observado en el sedimento, pero no así en el poliqueto. Además, Daskalakis (1996) también encontró una gran variabilidad individual en la concentración de metales en traza, entre ellos cobre, en los tejidos de ostras en comparación con el contenido de este metal en los sedimentos.

En cuanto a las características biológicas de las poblaciones de E. analoga de Playa Amarilla y Playa Rinconada, se observaron diferencias, tanto en las fluctuaciones de la abundancia, como en la densidad entre las dos playas, ya que en Playa Amarilla se encuentra mayor número y biomasa de ejemplares por metro cuadrado.

Las diferencias en las fluctuaciones de la abundancia podrían deberse a un desfase en la llegada de las cohortes a las playas, ya que en Playa Amarilla los juveniles aparecen en julio y enero, en cambio en Rinconada lo hacen entre septiembre y noviembre y en marzo.

Si se comparan los valores de densidad encontrados, éstos son bajos con respecto a lo informado por Penchaszadeh (1971) para una Playa de Perú y por Osorio et al. (1967) para playas de Chile central, quienes citan densidades de 8.962 y 3.850 individuos por metro cuadrado, respectivamente.

Otros valores de densidad de E. analoga descritos para playas de Perú y que son superiores a los determinados en este estudio están dados por: Tarazona et al. (1986), 2.464 ind./m²; Alvitres (1972), 2.365 ind./m²; Curo (1989), 2.923 ind./m² y Carvajal et al. (1991), 2.976 y 1.562 ind./m².

Las diferencias en densidad entre los distintos autores y los resultados obtenidos en este estudio podrían deberse a distintas características morfodinámicas de las playas estudiadas, las cuales se desconocen. Ramírez y Jaramillo (1994) indicaron que la abundancia de E. analoga fue mayor en playas intermedias, es decir, aquellas que no son enteramente disipativas, ni enteramente reflectivas. Sin embargo, las playas estudiadas en el presente trabajo se han catalogado como intermedias.

Asociado a las fluctuaciones de densidad, se observan pequeños desfases en los ciclos reproductivos. Sin embargo, la diferencia más notoria radica en la importancia de los dos ciclos, ya que en Playa Amarilla es más importante el período reproductivo de invierno, no sólo porque hay mayor número de hembras ovíferas, sino también porque éstas presentan una mayor fecundidad promedio. En cambio en Playa Rinconada, el desove más importante ocurre en verano, donde hay mayor cantidad de hembras presentes. Pero, a diferencia de lo que ocurre en Playa Amarilla, la fecundidad de estas hembras baja en verano comparadas con ellas mismas en invierno, no sumándose ambos eventos, lo que podría reflejarse en la baja densidad encontrada en esta playa, en ambos períodos.

Debido a que E. analoga es un filtrador suspensívoro, las diferencias en la fecundidad entre los dos períodos reproductivos pueden relacionarse con las diferencias observadas en el contenido de materia orgánica del sedimento, ya que ambos factores son altos en el período de invierno.

Autores como Penchaszadeh (1971), Sánchez & Alamo (1974) y Osorio et al. (1967) han detectado máxima actividad reproductiva en hembras de E. analoga de Perú y Chile en los meses de febrero y marzo, en cambio, Curo (1989) la señala entre junio y septiembre para el norte de Lima, Perú. Es interesante hacer notar que en este trabajo, tanto la población de E. analoga de P. Amarilla como la de P. Rinconada presentan las mismas dos épocas, señaladas para lugares diferentes por los autores ya citados. Lo mismo encuentran Contreras y Jaramillo (1994) para E. analoga de la playa Universitaria de Mehuín, describiendo dos períodos de reclutamiento: otoño y primavera.

Las hembras de Playa Rinconada poseen una fecundidad más alta que las de Playa Amarilla en las dos épocas reproductivas, lo que podría deberse a la diferencia en las tallas promedio de éstas.

Las fecundidades encontradas son semejantes a las citadas por Osorio et al. (1967) (886 a 5.382 huevos/hembra) para El Tabo, en Chile Central, pero menores a las citadas por Sánchez & Alamo (1974) (675 a 9.000 huevos/hembra) para la playa de Chilca, Perú y por Curo (1989) (712 a 10.517 huevos/hembra) para Santa Rosa, Perú.

Se observaron diferencias en las tallas promedio de las hembras ovíferas de ambas playas, siendo más grandes aquellas de Playa Rinconada. Esto podría deberse a diferentes tasas de crecimiento en los ejemplares de E. analoga de las distintas playas. Sin embargo, si bien se estima en forma preliminar tasas de incremento mensual para ejemplares de P. Amarilla, éstas no se conocen para P. Rinconada, por lo que no se puede determinar si ésta es la causa de las diferencias descritas. Contreras & Jaramillo (1994) dan información sobre crecimiento, lo que permite estimar una tasas de incremento mensual de 0,85 mm por mes para los machos y de 1,29 mm por mes para las hembras. Estos valores son menores a los estimados en este trabajo, lo que podría deberse a variaciones latitudinales en las tasas de crecimiento. Jaramillo & González (1991) encontraron diferencias en las tallas de E. analoga en dos playas intermedias del sur de Chile, siendo menores las que habitan en la más reflectiva, contraponiéndose a nuestros resultados.

Las tallas de primera madurez sexual fueron mayores para las hembras de P. Rinconada en ambas épocas de reproducción, pero esto podría ser un artefacto del método utilizado para determinar este parámetro, ya que las hembras de P. Rinconada alcanzan tamaños mayores. Sin embargo, si se comparan las hembras más pequeñas que portaban huevos en sus pleópodos, se encuentra que es más grande aquélla proveniente de P. Rinconada.

Las proporciones entre la abundancia de megalopas, machos y hembras en cada fecha de muestreo, son diferentes en ambas playas en dos aspectos: hay un desplazamiento hacia la derecha, de los máximos de megalopas y de los mínimos de machos, cuya explicación debería encontrarse en los desplazamientos de los comienzos de las cohortes ya citados anteriormente. La otra diferencia es que P. Rinconada presenta, en general, menor proporción de machos que P. Amarilla, pero en ambas predominan los machos.

Esta predominancia de machos y la menor talla máxima que alcanzan en todas las playas estudiadas, es relacionada a una menor tasa de crecimiento de los machos por Osorio et al. (1967), Conan et al. (1975) y Contreras & Jaramillo (1994), descartando, con esto, la posibilidad de un proceso de reversión sexual. Sin embargo, aquí se propone que la predominancia numérica de los machos y su abrupta desaparición en la distribución de las tallas superiores, no puede deberse a una mortalidad masiva, sino que ambos eventos, es decir, diferencias en las tasas de crecimiento y reversión sexual, pueden ocurrir simultáneamente.

Para resolver esta incógnita, es necesario recurrir a estudios histológicos de las gónadas de los individuos de esta especie.

Las diferencias encontradas en los parámetros de ambas poblaciones no son una consecuencia de un distinto contenido de cobre en sus tejidos, pues se demostró que no existían diferencias significativas. Además, no se puede generalizar la relación entre el contenido de cobre en los tejidos y el encontrado en los sedimentos, pues su comportamiento fue diferente en las dos playas estudiadas.

Finalmente, teniendo presente las diferencias encontradas en las poblaciones de E. analoga de las playas aquí estudiadas y de los antecedentes de la literatura consultada, se concluye que esta especie no sería un buen indicador de perturbaciones antrópicas como había sido considerado por Burnett (1971).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Empresa Minera Escondida el financiamiento de esta investigación y a las Srtas. Angélica Carmona y Mariella Canales, por su valiosa colaboración en la elaboración del texto y en la confección de figuras, respectivamente.

Fecha de recepción: 21.06.1999
Fecha de aceptación: 15.01.2001

BIBLIOGRAFIA

Alvitres, V. 1972. Algunos aspectos ecológicos del muy-muy Emerita analoga (Stimpson) (Crustacea, Anomura). Tesis para obtener el Bachillerato en Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo, Perú. 22 págs.

Ansell, A.D., P. Sivadas, B. Narayanan, V. Sankaranarayanan & A.Trevallion. 1972. The ecology of two sandy beaches in South West India. I. Seasonal changes in physical and chemical factors, and in the macrofauna. Marine Biology 17: 38-62.

Ansell, A.D., P. Sivadas, B. Narayanan & A.Trevallion. 1972. The ecology of two sandy beaches in South West India. II. Notes on Emerita holthuisi. Marine Biology 17: 311-317.

Bally, R. 1983. Intertidal zonation on sandy beaches of the west coast of South Africa. Cahiers de Biologie Marine 24: 85-103.

Barnes, N. & A.M. Wenner. 1968. Seasonal variation in the sand crab Emerita analoga (Decapoda, Hippidae) in the Santa Barbara area of California. Limnology & Oceanography 13 (3): 465-475.

Bocanegra, C., W. Carvajal, J. Oliva & H. Ancieta. 1985. Estructura de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos en las playas arenosas de Trujillo. En: A. Tresierra Ed. Anales del Primer Congreso Nacional de Biología Pesquera: 231-218.

Burnett, R. 1971. DDT residues: distributions of concentrations in Emerita analoga (Stimpson) along coastal California. Science 174: 606-608.

Carvajal, W., P. Curo, I. Flores & J. Zamora. 1991. Cambios en la distribución, densidad y dominancia de Donax peruvianus y Emerita analoga en las comunidades del intermareal arenoso del departamento de Lambayeque. En: Resúmenes del Seminario Taller Sobre Especies Costeras de Importancia Económica. Lima, Perú: 15-16.

Castilla, J.C., M. Sánchez & O. Mena. 1977. Estudios ecológicos en la zona costera afectada por contaminación del Northern Breeze. I. Introducción general y comunidades de playas de arena. Medio Ambiente 2(2): 53-64.

Castilla, J.C. 1983. Environmental impact in sandy beaches of Copper mine tailings at Chañaral, Chile. Marine Pollution Bulletin 14(12): 459-464.

Clarke, M. & R. Peña. 1988. Zonación de la macroinfauna en una playa arenosa del norte de Chile. Estudios Oceanológicos, Chile, 7: 17-31.

Conan, G., C. Melo & G. Yany. 1975. Evaluation de la production d'une population littorale du crabe hippidae Emerita analoga (Stimpson) par intégration des parámetres de croissance et de mortalité. 1th European Symposium on Marine Biology, Belgium, 21: 129-150.

Contreras, H. & E. Jaramillo. 1994. Historia natural de Emerita analoga (Anomura: Hippidae) en una playa arenosa del centro-sur de Chile. XIV Jornadas de Ciencias del Mar, Puerto Montt. Resumen: 83.

Craig, P.C. 1970. The behaviour and distribution of the intertidal sand beetle Thinopinus pictus (Coleoptera: Staphylinidae). Ecology 51: 1.012-1.017.

Curo, P. 1989. Estructura, tamaño de la población y aspectos bioecológicos del muy-muy Emerita analoga (Stimpson 1857) (Crustacea: Anomura) en la playa de Santa Rosa. Tesis para optar al título de Licenciado en Biología Pesquera. Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Perú. 89 págs.

Daskalakis, K.D. 1996. Variability of metal concentrations in oyster tissue and implications to biomonitoring. Marine Pollution Bulletin 32(11): 794-801.

Dexter, D.M. 1979. Community structure and seasonal variation in intertidal Panamanian sandy beaches. Estuarine and Coastal Marine Science 9: 543-558.

Dexter, D.M. 1983. Community structure of intertidal sandy beaches in New South Wales, Australia. In: McLachlan, A. & T. Erasmus (eds.), Sandy Beaches as Ecosystems. W. Junk Publishers, The Hague: 461-472.

Dexter, D.M. 1992. Sandy beach community structure: the role of exposure and latitude. Journal of Biogeography 19: 59-66.

Efford I.E. 1965. Aggregation in the sand crab Emerita analoga (Stimpson). Journal Animal Ecology 34: 63-75.

Efford I.E. 1969. Egg size in the sand crab Emerita analoga (Decapoda, Hippidae). Crustaceana 16(2): 15-26.

Eleftheriou, A. & M.D. Nicholson. 1975. The effects of exposure on beach fauna. Cahiers de Biologie Marine 16, 695-710.

Fincham, A.A. 1974. Intertidal sand-dwelling peracarid fauna of Stewart Island. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 8: 1-14.

Furnes, R.W. & P.R. Rainbow. 1990. Heavy metals in the environment. CRC Press, Inc. 256 págs.

González, F., B. Veneros & M. Díaz. 1991. Algunos aspectos bioecológicos de Emerita analoga (Stimpson), muy procedente de Huanchaquito y Huanchaco. En: Resúmenes del seminario Taller Sobre Especies Costeras de Importancia Económica, Lima, Perú: 28.

Jaramillo, E. 1978. Zonación y estructura de la comunidad macrofaunística en las playas de arena del sur de Chile (Mehuín, Valdivia). Studies on Neotropical Fauna and Environment 13: 71-92.

Jaramillo, E. 1980. Esquema de zonación de la macroinfauna de crustáceos en una playa arenosa expuesta del sur de Chile: su dinámica estacional. En: Zoología Neotropical. Actas del VIII Congreso Latinoamericano de Zoología. Tomo II. Ed. P. J. Salinas: 1.147-1.162.

Jaramillo, E. 1987. Sandy beach macroinfauna from the chilean coast: zonation patterns and zoogeography. Vie et Milieu 37 (3/4): 165-174.

Jaramillo, E. & M. González. 1991. Community structure and zonation of the macroinfauna along a dissipative-reflective range of beach category in southern Chile. Studies on Neotropical Fauna and Environment 26 (4): 193-212.

Jaramillo E. & A. McLachlan. 1993. Community and population responses of the macroinfauna to physical factors over a range of exposed sandy beaches in south-central Chile. Estuarine, Coastal and Shelf Science 37: 615-624.

Jaramillo, E., A. McLachlan & P. Coetzee. 1993. Intertidal zonation patterns of macroinfauna over a range of exposed sandy beaches in south-central Chile. Mar.Ecol. Prog. Ser. 101: 105-118.

Jones, D.A. 1970. Factors affecting the distribution of the intertidal isopods Eurydice pulchra Leach and Eurydice affinis Hansen in Britain. J. Animal Ecology 39: 455-472.

Mejías, J., M. Gutiérrez & S. Tello. 1973. Estudio preliminar sobre la madurez y desove de la merluza peruana. IMARPE, Ins. Int. 3. Departamento Peces de Consumo. 22 págs.

Núñez, J., O. Aracena & M.T. López. 1974. Emerita analoga en Llico, provincia de Curicó. (Crust. Dec. Hippidae). Bol. de la Soc.Biol. Concepción 48: 11-22.

Osorio, C., N. Bahamonde & M.T. López. 1967. El limache Emerita analoga (Stimpson) en Chile. Bol. Mus. Nac. de Hist.Nat., Chile, 29(6): 61-116.

Palma, W., F. Carrasco, O. Aracena & I. Lépez. 1982. Macroinfauna de playas arenosas de la Bahía Concepción, Chile. Ciencia y Tecnología del Mar, CONA 6: 101-115.

Penchaszadeh, P. 1971. Observaciones cuantitativas preliminares en playas arenosas de la costa central del Perú, con especial referencia a las poblaciones de muy-muy (Emerita analoga) (Crustacea, Anomura, Hippidae). Instituto de Biología Marina de Mar del Plata, Contribución Nº 177: 3-19.

Ramírez, S. & E. Jaramillo. 1994. Playas arenosas expuestas: climas de resaca y Emerita analoga (Crustacea, Anomura). XIV Jornadas de Ciencias del Mar, Puerto Montt. Resumen: 163.

Saiz-Salinas, J.I., J.M. Ruiz & G. Frances-Subillaga. 1996. Heavy metals levels in intertidal sediments an biota from the Bidasoa Estuary. Mar. Pollut. Bull. 32(1): 69-71.

Salvat, B. 1964. Les conditions hydrodynamiques interstitielles des sediments meubles intertidaux et la repartition verticale de la faune endogee. C.R. Academie Sciences Paris 259: 1.576-1.579.

Sánchez, G. & V. Alamo. 1974. Algunos aspectos de la biología del muy muy (Emerita analoga). Serie de Informes Especiales Nº IM 167. IMARPE, Callao, Perú: 32 págs.

Sánchez, M., J.C. Castilla & O. Mena. 1982. Variaciones verano-invierno de la macrofauna de arena en playa Morrillos (Norte Chico, Chile). Studies on Neotropical Fauna and Environment 17: 31-49.

Sastre, M.P. 1990. Relationships between life history stages and populations in Emerita portorricensis. Bulletin of Marine Science 47(2): 526-535.

Short, A.D. & Wrigth, L.D. 1983. Physical variability of sandy beaches. In: McLachlan, A. & T. Erasmus (eds.). Sandy Beaches as Ecosystems. W. Junk Publishers, The Hague: 133-144.

Subramonian, T. 1979. Some aspects of reproductive ecology of a mole crab Emerita asiatica Milne Edwards. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 36: 259-268.

Tarazona, J., C. Paredes & M. Igreda. 1986. Estructura del macrobentos en las playas arenosas de la zona de Lima, Perú. Revista de Ciencias U.N.M.S.M. 74 (1): 103-116.

Went, G.E. & A. McLachlan. 1985. Zonation and biomass of the intertidal macrofauna along a South African sandy beach. Cahiers de Biologie Marine 26: 1-14.

Wright, L.D. & A.D. Short. 1984. Morphodynamic variability of surf zones and beaches: a synthesis. Marine Geology 56: 93-118.