Resumos

Métodos de amostragem e avaliação utilizados em estudos fenológicos de florestas tropicais¹ 1 Parte da Tese de Doutorado da primeira autora. Apoio financeiro FAPESP (Proc. n. 95/09626-0)

Methods applied for sampling and estimate tropical forest phenology

Fernanda F. d'Eça-Neves^I; L. Patrícia C. MorellatoII, ² 2 Autor para correspondência: pmorella@rc.unesp.br

^IUniversidade do Sul de Santa Catarina, Unidade Pedra Branca, Palhoça, SC, Brasil. Bolsista de Doutorado/CNPq (fephlora@unisul.br)

^IIDepartamento de Botânica, Grupo de Fenologia de Plantas e Dispersão de Sementes, IB, Universidade Estadual Paulista, C. Postal 199, CEP 13506900, Rio Claro, SP, Brasil. Bolsista de Produtividade em Pesquisa/CNPq

RESUMO

Nos últimos 30 anos não foram levadas em consideração questões metodológicas importantes relativas ao estudo da fenologia de plantas. O uso de vários métodos na amostragem e avaliação dos dados fenológicos tem levado a uma grande dificuldade na interpretação e comparação de resultados. Esse estudo tem por objetivos realizar uma revisão da literatura em fenologia de florestas tropicais, compilando informações sobre os métodos de amostragem e avaliação utilizados, e discutir as proporções em que foram utilizados e as aplicações de cada método. Nos 60 estudos avaliados, os métodos de amostragem encontrados distribuem-se da seguinte forma: trilhas (20%), transecções (18%), parcelas (15%), coletores (10%), sendo que 37% dos estudos não definiram o método de amostragem utilizado. Para avaliação fenológica foram levantados dois métodos: qualitativo, presença e ausência das fenofases (20%) e quantitativo com quantificação da intensidade das fenofases (62%), e a combinação entre métodos qualitativos e quantitativos (17%). Ao longo do tempo cresceu a preocupação com a aplicação de métodos de amostragem e de avaliação quantitativa. Entretanto, a falta de padronização no uso desses métodos, mesmo nos dias atuais, ainda se faz presente, resultando na impossibilidade de comparação adequada dos estudos. É imprescindível, portanto, a realização de estudos comparativos de métodos fenológicos com espécies arbóreas em florestas tropicais.

Palavras-chave: fenologia, métodos em fenologia, avaliação fenológica, floresta tropical, árvores tropicais

ABSTRACT

During the last 30 years important methodological questions were not taken into account in the study of plant phenology. The application of different methods for sampling and estimate plant phenology make difficult to interpret and compare phenological studies. We carried out a survey of studies on tropical forest phenology, compiling information about methods applied for sampling individuals and estimate phenology. The methods surveyed were grouped by type and time (decade), and we discuss their proportion of occurrence and applicability. Among the 60 studies analysed, we found the following sampling methods: trails (20%), transects (18%), parcels (15%), and traps (10%). For 37% of the studies the sampling method was not defined. Two methods to estimate plant phenology were surveyed: qualitative or presence/absence of the phenophase (20%), and quantitative, when the intensity of the phenophase is estimated (62%); the combination of both methods occurred on 17% of the studies surveyed. The preoccupation with the application of sampling methods and quantitative estimation of the phenophases has increased over the last 30 years. However, the lack of standardize procedures or the use of some common techniques for sampling and estimate plant phenology persists until today, resulting in the impossibility to perform an adequate comparison among phenological studies. It is necessary and urgent to conduct comparative research of methods to study the phenology of tropical forest trees.

Key words: phenology, sampling methods, evaluation methods, tropical forest, forest trees

Introdução

A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua relação com mudanças no meio biótico e abiótico (Lieth 1974; Morellato et al. 1990), buscando esclarecer a sazonalidade dos fenômenos biológicos, enfatizando o conjunto da história sazonal dos ambientes após esta ter ocorrido e/ou durante sua ocorrência (Lieth 1970). Embora considerada desde tempos remotos uma ferramenta importantíssima para a agricultura e a economia (Lieth 1974), foi somente após a implantação do US-IBP (International Biological Program) em 1972, que os estudos fenológicos começaram a ser tratados como prioritários para o entendimento da dinâmica de ecossistemas (Lieth 1974; Monasterio & Sarmiento 1976).

Variadas linhas de abordagem surgiram em torno do tema fenologia de plantas. Entretanto, ao longo dos últimos 30 anos de desenvolvimento de estudos fenológicos não foram levadas em consideração questões metodológicas importantes na coleta e na avaliação dos dados fenológicos como, por exemplo, o uso de algum método sistematizado de amostragem e/ou de avaliação. Não houve, assim, uma preocupação na definição ou padronização do método ou de um conjunto de métodos que expressassem melhor o comportamento fenológico das espécies, possibilitando comparações posteriores entre os diferentes estudos (Schirone et al. 1990; Chapman et al. 1994; Mc Dade & Morellato 1998). Dois únicos estudos manifestaram essa preocupação: o de Fournier (1974) e o de Fournier & Charpantier (1975), que sugerindo métodos de avaliação e amostragem, respectivamente. Fournier (1974) propôs um índice de intensidade, obtido através de método visual de avaliação por meio de uma escala intervalar e Fournier & Charpantier (1975) testaram o tamanho amostral, definindo uma amostragem mínima de indivíduos por espécie, que fosse representativa e com esforço amostral minimizado. Recentemente, tem havido uma crescente preocupação com o problema dos métodos utilizados e a comparabilidade entre estudos fenológicos (Schirone et al. 1990; Chapman et al. 1992; Newstrom et al. 1994; Mc-Dade & Morellato 1998). Entretanto, ainda são poucos os estudos comparativos de métodos já desenvolvidos e estes, na sua maioria, têm enfocado principalmente a avaliação da produção de frutos e sementes (e.g. Chapman et al. 1992; Chapman et al. 1994; Zhang & Wang 1995; Stevenson et al. 1998).

Dentro desta perspectiva, o presente estudo teve como objetivo realizar um levantamento da literatura em fenologia de florestas tropicais, compilando informações sobre os métodos de amostragem e de avaliação utilizados nesses estudos, desde a década de 1970. Os estudos foram agrupados e posteriormente analisados na tentativa de elucidar, dentre os métodos de amostragem e avaliação, quais os mais utilizados e quais poderiam oferecer uma maior precisão e comparabilidade nos resultados.

Métodos

Foi realizado um levantamento bibliográfico de trabalhos fenológicos desenvolvidos nos últimos 30 anos. Deste levantamento foram selecionados apenas estudos fenológicos com espécies arbóreas em florestas tropicais. Para maior compreensão e organização dos dados, os estudos foram agrupados de duas maneiras: i) pelos métodos de amostragem dos indivíduos e de avaliação das fenofases no campo, conforme descrito pelos autores, e ii) por décadas, criando-se quatro grupos: o primeiro da década de 70, reunindo os estudos publicados de 1971 a 1980, o segundo da década de 80, com os trabalhos de 1981 a 1990, o terceiro da década de 90, com os de trabalhos de 1991 a 2000, e o quarto a partir de 2001. Os estudos que utilizaram mais de um método de amostragem foram citados mais de uma vez na Tabela 1, sendo portanto contabilizados em cada um dos grupos de métodos em que foram incluídos.

Resultados

Após o levantamento bibliográfico, foram analisados 60 estudos fenológicos (Tab. 1). A revisão da literatura mostrou a existência de uma ampla variação de métodos de amostragem e avaliação utilizados, sendo difícil, em alguns casos, identificar claramente o método empregado e agrupá-lo em determinada categoria. Foram identificados quatro métodos principais de amostragem: método de transecção, de trilha, de parcelas e de coletores e dois métodos de avaliação: método qualitativo e quantitativo. O método de amostragem por quadrantes, neste estudo, foi incluído em parcelas. Em alguns casos foram usados métodos semi-quantitativos, que serão tratados junto com os quantitativos (Tab. 1).

Métodos de amostragem - A porcentagem de trabalhos que não definiram qual o método de amostragem que foi utilizado foi alta (37%), sempre superior à dos trabalhos que definiram um determinado método. O método de trilhas foi o mais encontrado (20%), seguido do método de transecções (18%), sendo o de parcelas (15%) e o de coletores (10%) os menos utilizados. Dentre os trabalhos fenológicos realizados na década de 70, 60% não definiram o método de amostragem utilizado (n=3), e 20% utilizaram o método de transecções e trilhas (n=1) (Fig. 1). Nos trabalhos amostrados na década de 80, o uso de métodos de amostragem definidos foi observado em 43% dos estudos (N = 12) sendo, a partir dessa década, verificado o uso dos quatro métodos de amostragem encontrados na literatura consultada (transecções, trilhas, parcelas e coletores), com porcentagem variada do uso de cada método (Fig. 1). Na década de 90 foi observada uma alta porcentagem de estudos onde o método de amostragem não foi definido (42%, N = 15). Nos anos de 2001 a 2003, estudos fenológicos sem uma definição do método de amostragem (33%) ainda persistem, com uma tendência de aumento no uso de trilhas e parcelas (22 e 33%, respectivamente) e ausência do uso de coletores como forma de amostragem fenológica (Fig. 1).

Os métodos de amostragem mais utilizados foram definidos tendo como base a descrição encontrada nos estudos levantados (Tab. 1).

Método de Trilhas - Geralmente as trilhas são caminhos pré-existentes demarcados sem uma sistemática definida, alcançando normalmente distâncias maiores que as transecções. Os indivíduos são amostrados ao longo de toda a trilha, a distâncias e intervalos previamente definidos, ou ao acaso (Alexandre 1980; Fleming & Williams 1990; Morellato & Leitão Filho 1990).

Método de Transecções - Transecções são demarcadas de forma sistemática, conforme os objetivos do estudo, podendo ter diferentes comprimentos e direções. Os indivíduos podem ser amostrados de várias maneiras ao longo da(s) transecção(ões): a) em pontos fixos; b) dentro de um certo intervalo de distância, c) ao longo de toda a transecção, onde geralmente é estabelecida uma certa distância máxima a cada lado da transecção ou d) ao acaso (Frankie et al. 1974a; White 1994; Bencke & Morellato 2002a).

Método de Parcelas - Consiste na demarcação de uma ou várias parcelas (número e tamanho variando de acordo com o ambiente e os objetivos do estudo). Todos os indivíduos encontrados dentro da área demarcada são amostrados, geralmente seguindo algum critério de inclusão pré-definido (Lampe et al. 1992; Talora & Morellato 2000).

Nos métodos acima descritos, é escolhido um critério para limitar a inclusão de indivíduos na amostra. Esse critério é definido previamente, de acordo com os objetivos do estudo. Entre os freqüentemente utilizados estão: hábito das espécies, o estrato de interesse, espécies de interesse, geralmente relacionadas ao valor econômico ou ecológico dentro da comunidade. O diâmetro à altura do peito (DAP) esteve entre os critérios mais utilizados em estudos com espécies arbóreas para selecionar espécies de classes de tamanho próximas e que já estejam em fase reprodutiva (Chapman 1989; Greene & Johnson 1994; Morellato & Leitão-Filho 1990; Stevenson et al. 1998; Morellato et al. 1989, 1990, 2000).

Nos métodos de transecções e trilhas o número de indivíduos por espécie a ser amostrado pode ser definido previamente, ou não; já no método de parcelas esse número varia de acordo com o tamanho da área demarcada, além do critério de inclusão. Finalmente, esses métodos não são excludentes. Alguns estudos podem mesclar parcelas com coletores (Penhalber & Mantovani 1997; Toriola 1998), trilhas, transecções e coletores (Chapman et al. 1994; Zhang & Wang 1995) ou marcar indivíduos em trilhas, transecções e parcelas (Morellato et al. 2000).

Método de Coletores - Este método vem sendo utilizado com freqüência, geralmente em estudos que visam estimar a produção de frutos e sementes. O tipo e o número de coletores variam de acordo com os objetivos do estudo. Os coletores são instalados no solo da mata e periodicamente o material neles depositado é recolhido, triado, identificado e quantificado, usualmente através do peso seco (Kollmann & Goetze 1998; Wright & Cornejo 1990; Greene & Johnson 1994; Penhalber & Mantovani 1997).

Métodos de avaliação - Em relação aos modos de avaliação, verificamos que o uso de métodos quantita tivos (62%) foi superior ao uso do método qualitativo (20%) e ou da combinação de métodos qualitativos e quantitativos (17%). Quando analisamos o uso de métodos de avaliação ao longo do tempo, verificamos que, na década de 70, a avaliação fenológica era qualitativa ou quantitativa (40%) e trabalhos com avaliação combinada perfizeram 20% dos trabalhos (Fig. 2). Na década de 80 verificou-se um aumento considerável no número de estudos com utilização de métodos quantitativos (74%) em relação aos métodos qualitativos (16%) e os estudos com o uso de modos de avaliação combinados chegando a 11% dos trabalhos. Na década de 90 ocorreu um aumento no uso de métodos tanto qualitativos (18%, N = 7) quanto qualitativos (58%, N = 22), sendo verificada novamente a mesma aplicação de avaliação quantitativa associada à informações qualitativas (18%, N = 7). Os anos mais recentes mostram uma tendência no uso de métodos quantitativos 67% (N = 6) combinado à métodos qualitativos (11%, N = 1).

Os dois métodos de avaliação encontrados no levantamento, métodos qualitativos e quantitativos, podem ser reagrupados em métodos diretos e indiretos. Os métodos diretos são aqueles que avaliam a fenologia através da observação direta dos indivíduos e que utilizam para esta avaliação algum tipo de escala de mensuração. Nos métodos diretos qualitativos se aplica uma escala nominal, que consiste no registro da presença e ausência da fenofase, sem uma preocupação com a quantificação de cada fenofase. Nos métodos diretos quantitativos e semi-quantitativos, as fenofases são quantificadas de diferentes modos (Bencke & Morellato 2002b). Nos métodos diretos quantitativos as fenofases são mensuradas por contagem total ou utilizando uma escala ordinal, que mostra a magnitude da fenofase ao longo do período de observação, por meio da média dos valores atribuídos aos indivíduos observados em campo. Esses valores correspondem a "ranks" ou postos, não havendo uma razão conhecida e constante entre eles. Por exemplo, a fenofase pode ser avaliada como sendo ausente = 0, pouco intensa = 1 ou muito intensa = 2 (Opler et al. 1976, 1980; Ortiz 1990). Nos métodos diretos semi-quantitativos é utilizada uma escala de mensuração intervalar ou seja, em que a razão entre os valores da escala seja conhecida e constante. Por exemplo, cinco categorias de 0 - 4, com intervalos de 25% de amplitude (Fournier 1974; Wheelwright 1985). Embora a razão entre dois valores quaisquer da escala seja constante, no caso específico deste método de análise, a distância exata entre dois valores da escala é variável (por exemplo, a magnitude exata da fenofase exibida por um indivíduo ao qual se atribuiu o valor 1 pode variar entre 1 e 25%; desta forma, a relação entre a magnitude da fenofase exibida por este indivíduo e aquela de um indivíduo ao qual foi atribuído o valor 2 não pode ser determinada com exatidão). Por isso, a escala de mensuração é dita semi-quantitativa, pois o valor atribuído corresponde a uma aproximação do valor real, que está enquadrado em um intervalo conhecido (Fournier 1974; Wheelwright 1985; Ribeiro & Castro 1986; Schirone et al. 1990, Bencke & Morellaro 2002b). Os métodos indiretos são aqueles que avaliam parâmetros quantitativos secundários dos indivíduos como base para estimativa das fenofases, não ocorrendo observação direta dos indivíduos. No levantamento bibliográfico realizado foram encontrados como métodos indiretos de avaliação, a área basal dos indivíduos, o diâmetro do caule (geralmente à altura do peito), o volume de copa (Greene & Johnson 1994) e parâmetros fenológicos obtidos com o uso de coletores como método de avaliação, que são: o peso seco das estruturas, a presença das estruturas recolhidas nos coletores e o número de coletores com determinada estrutura (por estrutura entendemos: flores, frutos e sementes) (Wright & Cornejo 1990; Penhalber & Mantovani 1997).

A partir do levantamento bibliográfico foi possível compilar informações a cerca de cada método e sintetizar, na Tabela 2, considerações sobre estes, visando esclarecer as reais condições da aplicação prática de cada um.

Discussão

O levantamento bibliográfico de estudos com espécies arbóreas em florestas tropicais e a análise dos métodos de amostragem e avaliação neles apresentados evidenciou uma preocupação crescente com a aplicação de métodos de amostragem definidos e também com a quantificação das fenofases avaliadas. Entretanto, embora a metodologia venha sendo definida de uma forma mais clara ao longo dos anos, falta ainda uma padronização nos métodos de amostragem e avaliação para estudos com espécies arbóreas de floresta tropical. Com isso, a dificuldade em se comparar os estudos fenológicos permanece, mesmo nos dias atuais.

Agrupando-se os estudos pelo método de amostragem, podemos verificar o quão complicada é a sua comparação, em se tratando dos critérios de inclusão e dos métodos de avaliação das fenofases em campo. Tomando como exemplo estudos agrupados pelo método de transecção, uma das variáveis é o comprimento e a largura das transecções, distintos de um estudo para outro, além do critério de inclusão e da forma de avaliação das fenofases. Frankie et al. (1974a) incluíram em sua amostra apenas espécies não raras. Bencke & Morellato (2002a) limitaram a inclusão de indivíduos na amostra pela circunferência do caule à altura do peito (CAP > 10cm). Outros estudos com transecções, por exemplo Gentry & Emmons (1987) e White (1994) não limitaram a inclusão dos indivíduos, a não ser pela largura da transecção. Dentre esses estudos, a forma de avaliação das fenofases também variou: Gentry & Emmons (1987) realizaram a avaliação fenológica direta qualitativa pela presença e ausência da fenofase; Frankie et al. (1974a) avaliaram as fenofases através de método direto qualitativo por escala ordinal de mensuração (ausente, pouco intensa e muito intensa); White (1994) realizou uma avaliação direta quantitativa, através da contagem de estruturas; e Bencke & Morellato (2002a) avaliaram as fenofases através de dois métodos diretos, um qualitativo (presença e ausência) aliado a um quantitativo (a intensidade das fenofases por escala intervalar semi-quantitativa).

Em estudos em trilhas o mesmo é evidenciado. Alguns trabalhos definem como critério de inclusão pares aleatórios de indivíduos, distanciados entre si de 5 a 10m (Bullock & Solis-Magallanes 1990) ou, como no estudo de Morellato & Leitão-Filho (1996), o hábito das espécies. A forma de avaliação das fenofases também variou entre estes estudos. Bullock & Solis-Magallanes (1990) utilizaram o método direto quantitativo de avaliação por contagem. Morellato & Leitão-Filho (1996) usaram o método qualitativo direto de presença e ausência da fenofase. Uma combinação de avaliação direta qualitativa (presença e ausência) e direta quantitativa com o uso de escalas intervalar semi-quantitativa foi realizado por Morellato et al. (1989, 1990, 2000); Morellato & Leitão-Filho (1990) e Talora & Morellato (2000).

Em estudos que utilizaram parcelas observamos variados critérios de inclusão, como por exemplo, o número mínimo de indivíduos por espécie (Davies & Ashton 1999) e circunferência a altura do peito e hábito (Morellato et al. 1989). Em Morellato et al. (1989) o método de avaliação das fenofases foi qualitativo (presença e ausência) e quantitativo com escala intervalar. No estudo de Davies & Ashton (1999) há o relato de uma contagem absoluta de flores e frutos em uma amostra de inflorescência/infrutescência extrapolada, posteriormente, para o todo. O principal critério de inclusão utilizado em estudos com parcelas foi a circunferência a altura do peito, que pode variar conforme a estrutura da comunidade (Morellato et al. 2000; Talora & Morellato 2000; Wallace & Painter 2002) ou ainda, dentro das parcelas, o uso de coletores como forma de avaliar as fenofases da comunidade em questão, sem a seleção de indivíduos (Penhalber & Mantovani 1997).

Constatamos que a escolha dos métodos de amostragem e avaliação está relacionada com o objetivo do estudo, com a organização das unidades experimentais e seu desenho experimental. O levantamento realizado evidenciou o uso preponderante de alguns métodos iniciais de amostragem (em trilhas, em transecções, em parcelas e em coletores). No entanto, dentro do método amostral os critérios de inclusão foram muito variados, dificultando o reagrupamento dos estudos para uma avaliação mais refinada, tornando evidente a dificuldade ou impossibilidade da comparação adequada de seus resultados (vide Tab. 2).

Como desdobramento desse levantamento e a partir desta dificuldade de agruparmos adequadamente os estudos, elaboramos um esquema dos passos necessários para delineamento de um estudo fenológico (Fig. 3). O primeiro ponto a ser elucidado é o objetivo do estudo para, posteriormente, elaborar um desenho experimental que contemple esses objetivos, possibilitando uma investigação que teste a hipótese lançada. Dentro desse item listamos as três formas de amostragem em campo encontradas na literatura: transecção, trilhas e parcelas e, aplicados a estas, alguns critérios de inclusão como: diâmetro do caule, número de indivíduos por espécie e hábito. Após definido o desenho, é necessário estabelecer qual método de avaliação será empregado, de modo a melhor explorar a hipótese do estudo. Os métodos de avaliação encontrados podem ser agrupados em: diretos qualitativos, quantitativos e semi-quantitativos; e indiretos quantitativos. Ao se optar por um ou mais métodos, tanto de amostragem quanto de avaliação, deve-se levar em consideração as dificuldades na aplicação de cada método e as vantagens que cada um oferece, conforme descrito na Tabela 2.

Poucos são os estudos que comparam métodos de amostragem ou avaliação fenológica (Bencke & Morellato 2002b). Os trabalhos onde encontramos comparações de métodos que tratam de estudos fenológicos em florestas tropicais investigam a produção de frutos, sem estender seus objetivos às demais fenofases (Chapman et al. 1992, 1994; Zhang & Wang 1995; Stenvenson et al. 1998; Hemingway & Overdorff 1999). Adicionalmente, cada estudo compara conjuntos distintos de métodos de amostragem, tornando necessárias pesquisas que abordem comparações entre os métodos de amostragem mais utilizados e ainda, comparações entre métodos de avaliação, conciliados aos métodos de amostragem.

Dentro deste contexto, nossa sugestão de modo a obter um desenho experimental mais adequado, uma melhor descrição das fenofases e maior comparabilidade futura entre estudos, seria a utilização do método de amostragem por transecções, pois é de fácil repetição e aplicação (ver comentários Tabela 2), e a aplicação de pelo menos um método de avaliação quantitativo, associado ao método qualitativo, para uma descrição mais acurada das fenofases (ver Bencke & Morellato 2002b).

Agradecimentos

Agradecemos à Valesca Bononi Zipparro e aos três revisores anônimos, pelas sugestões.

Recebido em 10/02/2002. Aceito em 10/07/2003

Datas de Publicação

Histórico