Resumos

Aspectos morfo-anatômicos e fisiológicos de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submetida ao alagamento e à aplicação de etrel¹ 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN.

MOACYR E. MEDRI² 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN. , EDMILSON BIANCHINI² 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN. , JOSÉ A. PIMENTA² 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN. , MARCOS F. DELGADO^2,4 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN. e GERALDO T. CORREA³ 1 . Convênio UEL/COPATI/KLABIN.

(recebido em 28/05/97; aceito em 20/04/98)

ABSTRACT - (Morpho-anatomic and physiological aspects of Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submitted to flooding and ethrel application). The effects of flooding and ethrel application on P. dubium for a 70-day period were studied in order to elucidate the aspects of plants tolerance to hypoxia. During the experiment the thickness of the stem base, and the allocation of dry matter for the roots, stems and leaves were evaluated. Flooding increased both the thickness of the stem base as well as a great hypertrophy of the lenticels. The ethrel application did not induce the formation of adventitious roots, but it stimulated the hypertrophy of lenticels. The flooding and/or ethrel application significantly affected the growth and development of the plants. This effect was greater in the flooded plants which had their lenticels sealed. The results show that P. dubium can tolerate periods of flooding, possibly because of the morpho-anatomic modifications induced by variations in the hormone levels, led by ethylene.

RESUMO - (Aspectos morfo-anatômicos e fisiológicos de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submetida ao alagamento e à aplicação de etrel). Visando elucidar aspectos de tolerância das plantas à hipoxia, estudaram-se os efeitos do alagamento e da aplicação de etrel em P. dubium (canafístula), num período de 70 dias. Durante o experimento foram avaliados a espessura da base do caule e a alocação de matéria seca para as raízes, caules e folhas. A inundação provocou aumento da espessura da base do caule e grande hipertrofia de lenticelas. A aplicação de etrel não induziu a formação de raízes adventícias, porém estimulou a hipertrofia de lenticelas. O alagamento e/ou aplicação de etrel afetaram significativamente o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Este efeito foi maior nas plantas alagadas que tiveram suas lenticelas vedadas. Os resultados indicam que P. dubium pode tolerar certos períodos de inundação, possivelmente em razão das modificações morfo-anatômicas induzidas por variações nos níveis hormonais, lideradas pelo etileno.

Key words - Peltophorum dubium, ethrel, flooding

Introdução

Nas regiões tropicais é comum a ocorrência de florestas em áreas naturalmente inundáveis, no entanto pouco se conhece sobre os mecanismos que possibilitam a sobrevivência de espécies vegetais nestas localidades. Joly & Crawford (1982) sugeriram que espécies tropicais apresentam mecanismos mais complexos de tolerância à inundação, quando comparadas àquelas de regiões temperadas.

A saturação hídrica do solo pode afetar o crescimento de raízes e também da parte aérea das plantas, tanto pela inibição do alongamento dos entrenós, quanto pela iniciação e expansão das folhas, podendo também acelerar a senescência e abscisão destas (Kozlowski 1984).

O alagamento do solo reduz a disponibilidade de oxigênio para a planta. No entanto, determinadas espécies, quando submetidas ao alagamento, podem produzir modificações morfo-anatômicas, as quais permitiriam a difusão de oxigênio da parte aérea para as raízes, mantendo a respiração aeróbica. Estas modificações incluem lenticelas hipertróficas (Medri & Correa 1985, Zook et al. 1986, Larson et al. 1991, Pimenta et al. 1996), formação de aerênquima (Medri & Correa 1985, Seliskar 1988, McNamara & Mitchell 1990) e raízes adventícias (Tsukahara & Kozlowski 1985, McNamara & Mitchell 1990). Alguns autores, entretanto, sugerem que a adaptação da planta a estes ambientes deve-se a alterações de rotas metabólicas (Crawford 1978) ou, ainda, pode haver combinação de modificações morfo-anatômicas e metabólicas (Joly 1994).

Respostas da parte aérea ao estresse imposto às raízes pelo alagamento podem ser mediadas por mudanças no fluxo de substâncias entre os dois sistemas (Jackson 1993). Dentre estas mudanças, é importante ressaltar o acúmulo de ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico) nas raízes sob alagamento e seu transporte para a parte aérea, onde é convertido a etileno (Bradford & Yang 1980). Sugere-se que a ação do etileno seja o principal processo responsável pelas modificações morfo-anatômicas observadas em caules e folhas (Jackson et al. 1987, Voesenek et al. 1992).

Voesenek et al. (1993) verificaram que o etileno é o principal responsável pelo alongamento do caule em resposta à submersão, resultando no contato da parte aérea com a atmosfera. Estes autores afirmaram que o etileno é produzido continuamente na planta, mas durante o alagamento ele pode ser acumulado em grande quantidade, em razão do seu baixo coeficiente de difusão na água, provocando senescência e abscisão precoce das folhas. Produção de raízes adventícias e formação de aerênquima em plantas cultivadas em solos hidromórficos também são creditadas à elevação nos níveis de etileno nestas plantas (Brailsford et al. 1993).

Peltophorum dubium (Spr.) Taub. (Caesalpinaceae), conhecida vulgarmente como canafístula, é uma árvore decídua, heliófita, comum na Floresta Estacional Semidecidual da bacia do Rio Paraná (Lorenzi 1992), ocorrendo preferencialmente em solos argilosos úmidos e profundos das margens dos rios, tanto na floresta primária densa como em formações secundárias e pode ser prioritária para reflorestamento.

O Estado do Paraná apresenta, aproximadamente, apenas 5% de cobertura florestal nativa. Portanto, são essenciais as pesquisas que forneçam subsídios aos programas de recuperação de áreas degradadas. O estudo das características adaptativas ao alagamento é importante pois fornece informações sobre espécies que poderão ser utilizadas na recomposição florestal de áreas ciliares degradadas. Neste sentido foram desenvolvidos estudos sobre o comportamento morfo-anatômico e fisiológico de P. dubium sob casa de vegetação nas condições de alagamento e com aplicação de etrel (Ácido 2-cloroetil fosfônico). Quando aplicado, o etrel se converte em etileno. Deste modo, é possível testar a participação do etileno nas respostas de P. dubium ao alagamento.

Material e métodos

Sementes de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. (exsicata- FUEL 12440, Dias, M.C.) foram escarificadas mecanicamente com lixa d’água e semeadas em vasos plásticos, num total de 30 vasos por tratamento, todos contendo três litros de solo e mantidos em casa de vegetação. Noventa dias após a semeadura procedeu-se à seleção das plantas, de forma a restar apenas uma por vaso e uma população mais homogênea. Estas plantas foram submetidas, durante 70 dias, aos seguintes tratamentos: a) capacidade de campo (CC), consideradas plantas-controle; b) capacidade de campo com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (CCET120); c) capacidade de campo com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1 (CCET240); d) alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); e) alagado com aplicação de lanolina na base do caule (ACL); f) alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (ALET120); g) alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1 (ALET240). O alagamento foi obtido vedando-se os poros do fundo do vaso com massa de calafetar e mantendo-se o nível da água 2 cm acima do solo, por meio de irrigações diárias. Nos tratamentos em capacidade de campo, os poros foram mantidos abertos e regados com 200 ml de água a cada dois dias.

As aplicações do etrel (4 ml) foram efetuadas em intervalos de quatro dias. O sistema montado para as aplicações desta solução foi composto de um segmento plástico transparente de 4 cm de comprimento por 2 cm de diâmetro, atado ao caule e vedado com massa de calafetar, semelhante à alporquia descrita por Massei & Valio (1983). A pasta de lanolina foi aplicada na base do caule, com auxílio de uma espátula, com o objetivo de se impedir a difusão de oxigênio da atmosfera para a planta via lenticelas.

Com exceção do tratamento ACL, que não foi analisado pela impossibilidade de remoção da pasta de lanolina incluída no tecido complementar flácido das lenticelas hipertróficas, foram confeccionadas lâminas permanentes do córtex da base de caules e raízes, ambos a 2 cm da região de transição, das plantas dos outros tratamentos, a fim de verificar possíveis alterações tissulares ocorridas nestas áreas após os 70 dias de alagamento. O material coletado foi fixado em FAA50 e submetido aos tratamentos usuais de preparação (Johansen 1940), corado em astrablau-fucsina básica e montado em bálsamo do Canadá. Todas as medidas microscópicas, incluindo células e tecidos, foram realizadas com o auxílio de ocular micrométrica, utilizando-se nunca menos que 10 plantas, 20 lâminas por planta e 100 células por lâmina. Os desenhos foram realizados com auxílio de câmara clara. Observaram-se também a ocorrência de movimentos epinásticos, amarelecimento foliar, produção de lenticelas hipertróficas e raízes adventícias.

Para cada tratamento, coletaram-se, separadamente, caules, raízes e folhas, no 1^o, 35^o e 70^o dia do experimento. Estes materiais foram secos em estufa por quatro dias, tempo necessário para atingir massas constantes. A fim de avaliar a influência do tratamento sobre o crescimento e o desenvolvimento das plantas, dividiram-se os tratamentos em três grupos: a) CC, CCET120 e CCET240; b) CC, ASL e ACL; c) CC, ALET120 e ALET240. Para cada conjunto determinou-se a massa seca total somando-se os dados de cada tratamento. Em seguida, calculou-se a contribuição porcentual de cada tratamento no total de massa seca do grupo. Determinou-se também a porcentagem de massa seca de cada órgão na composição da massa seca total das plantas, visando identificar o órgão mais susceptível aos tratamentos.

Avaliou-se também, a cada 10 dias, a espessura da base do caule em 10 plantas, utilizando-se um paquímetro. Este parâmetro foi obtido em todos os tratamentos, exceto no ACL, devido à aplicação de lanolina. Todas as medidas foram efetuadas a 2 cm acima da superfície do solo.

Resultados e Discussão

Diferentemente das plantas não alagadas, as plantas dos tratamentos ASL, ALET120 e ALET240 apresentaram inúmeras lenticelas hipertróficas (figuras 1-6). Observou-se que as respostas foram mais pronunciadas nas plantas submetidas à ação conjunta do alagamento e da aplicação do etrel, tanto numa visão macro como microscópica (figuras 5, 6 e ⁷ ).

Figuras 1-6. Base do caule de P. dubium após 70 dias de tratamento. 1. controle (CC); 2. capacidade de campo com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (CCET120); 3. capacidade de campo com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1 (CCET240); 4. alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); 5. alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (ALET120); 6. alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1. (ALET240). LN - lenticela normal; LH - lenticela hipertrófica; RA - raiz adventícia.

Figura 7. Lenticelas de caules de P. dubium após 70 dias de tratamento. a. controle (CC); b. capacidade de campo com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (CCET120); c. capacidade de campo com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1 (CCET240); d. alagado sem aplicação de lanolina na base do caule (ASL); e,f. alagado com aplicação de etrel a 120 mg.l^-1 (ALET120); g. alagado com aplicação de etrel a 240 mg.l^-1. (ALET240). Fe - felogênio; LG -lenticelas geminadas.

Nas lenticelas hipertróficas das plantas dos tratamentos ASL e ALET240, a análise cito-histológica mostrou haver células com áreas significativamente maiores que as células das lenticelas das plantas controle (figura 8). Lenticelas com células maiores nas plantas do tratamento ALET240, em relação às das plantas ASL, indicam efeitos sinergéticos do alagamento e do etrel.

A ocorrência de lenticelas hipertróficas em plantas submetidas ao alagamento tem sido relatada por vários autores (Hook 1984, Medri & Correa 1985, Topa & McLeod 1986, Larson et al. 1991, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996), os quais sugerem que estas lenticelas têm papel importante na captação de oxigênio. Hook (1984) sugeriu também que as lenticelas hipertróficas auxiliam na liberação de substâncias tóxicas associadas à anaerobiose.

O crescimento e o desenvolvimento das plantas dos tratamentos CCET120 e CCET240 foram significativamente menores, quando comparados ao CC, no final do experimento, não havendo diferenças marcantes entre os dois tratamentos (figura 9A). As plantas que receberam etrel apresentaram clorose marcante nas folhas, seguida de abscisão de algumas folhas. Estes dados sugerem que uma redução da taxa fotossintética pode levar a uma redução do crescimento total da planta. Jackson et al. (1987) atribuiram a clorose de folhas de arroz alagado à presença de etileno endógeno nas mesmas.

Da mesma forma, as plantas dos tratamentos ASL e ACL, ao final do experimento apresentaram crescimento e desenvolvimento significativamente reduzidos, em comparação ao CC (figura 9B). Esse efeito foi mais pronunciado no tratamento ACL, sugerindo a participação das lenticelas na captação e difusão de oxigênio para o sistema de raízes e na liberação de produtos voláteis potencialmente tóxicos, como etanol, acetaldeído e o próprio etileno. As plantas submetidas aos tratamentos ALET120 e ALET240 apresentaram crescimento e desenvolvimento significativamente menores, quando comparados ao controle, já aos 35 dias do experimento, sendo o efeito mais pronunciado no tratamento de maior concentração de etrel (figura 9C). Resultado semelhante foi observado em Coleus blumei (Pimenta et al. 1994).

A elevação nos níveis de etileno pode resultar em menor crescimento da planta (Kozlowski 1984). O crescimento dos indivíduos tratados com etrel (e liberação de etileno) e também daqueles alagados com as lenticelas hipertróficas vedadas com lanolina foi mais afetado que o das plantas que foram somente alagadas (figuras 9-11). Isto corrobora a hipótese da liberação de etileno (que não foi medido) pelas lenticelas, estando de acordo com os resultados obtidos em Jacaranda puberula por Pimenta et al. (1996), onde plantas alagadas que tiveram a base do caule vedada com lanolina, apresentaram abscisão de folhas superior àquelas que não receberam lanolina na base do caule.

A redução de massa seca na condição de alagamento está relacionada em maior grau à diminuição das raízes (figura 10). Segundo Kozlowski (1984), o alagamento afeta o crescimento das raízes devido à deterioração das mesmas por ação de microrganismos e à baixa regeneração. Uma forma de amenizar os problemas causados por perda destas raízes é a formação de raízes adventícias que, segundo Hook (1984), é uma resposta freqüente em plantas alagadas. Entretanto, em P. dubium não houve uma expressiva formação destas raízes em nenhum dos tratamentos. Kozlowski (1984) relata também que o alagamento reduz o crescimento da parte aérea. Reid & Bradford (1984) citam que o menor crescimento das plantas submetidas ao alagamento está relacionado a alterações no metabolismo e transporte de hormônios, pois nas plantas os hormônios promotores de crescimento se apresentam com os níveis diminuídos, enquanto que os hormônios inibidores de crescimento têm seus níveis aumentados.

A partir do 20^o dia observou-se uma crescente e significativa diferença nas espessuras das bases dos caules das plantas alagadas, quando comparadas ao controle (figura 11). A hipertrofia da base do caule tem sido uma resposta freqüentemente observada em plantas sob alagamento (Blake & Reid 1981, Yamamoto & Kozlowski 1987, Yamamoto et al. 1995, Pimenta et al. 1996), e geralmente está associada à formação de aerênquima.

A espessura do córtex da base do caule aumentou significativamente nos tratamentos CCET240 e ALET240 em relação às plantas-controle (CC) e aos tratamentos CCET120 e ASL, sendo maior nas plantas alagadas com aplicação de maior dosagem de etrel (figura 12). O tratamento ALET120 também apresentou um incremento significativo na espessura do córtex da base do caule, comparado às plantas-controle. Segundo Kawase (1981), a hipertrofia do caule ocorre pelo crescimento radial de células do córtex, geralmente acompanhado por forte esquizogenia e também pelo colapso de algumas células, onde desenvolve-se o aerênquima. Larson et al. (1991) sugeriram que o etileno está diretamente ligado ao aumento de atividade do felogênio, o que pode ocasionar a formação de aerênquima e de lenticelas hipertróficas. Nas plantas dos tratamentos ALET120 e ALET240, o aumento da espessura do córtex de caules e raízes se deve, provavelmente, à hiperplasia e hipertrofia celulares, além da formação de aerênquima, possivelmente resultantes da ação conjunta do alagamento e da aplicação exógena do etrel.

A formação de aerênquima no córtex de plantas submetidas ao alagamento tem sido observada por vários autores (Kozlowski 1984, Medri & Correa 1985, McNamara & Mitchell 1990) e pode estar relacionada com a difusão dos gases da parte aérea para as raízes, contribuindo para a respiração aeróbica das raízes.

Os resultados observados em P. dubium estão de acordo com a observação de Blake & Reid (1981) e Kawase (1976), os quais sugeriram que o etileno promoveu o aumento na espessura cortical em espécies de Eucalyptus.

Apesar da pequena ocorrência de P. dubium em áreas freqüentemente inundáveis, os resultados obtidos com plantas, no estágio inicial de crescimento secundário, indicam boa tolerância desta espécie ao alagamento. É provável que esta tolerância se deva, pelo menos em parte, às modificações morfo-anatômicas apresentadas, que possivelmente são respostas a variações nos níveis hormonais, lideradas pelo etileno.

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2. Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Londrina, Caixa Postal 6001, 86051-970 Londrina, PR, Brasil.

3. Departamento de Geociências, Centro de Ciências Exatas, Universidade Estadual de Londrina, Caixa Postal 6001, 86051-970 Londrina, PR, Brasil.

4. Bolsista do CNPq (Iniciação Científica).

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