研究区位于罕山保护区的华北落叶松人工林内（119°37′～120°06′ E，45°00′～45°26′ N）。罕山保护区位于大兴安岭南部的大兴安岭隆起地带，地处锡林郭勒草原与科尔沁草原交汇处。该保护区平均海拔939 m，属山地向平原、森林向草原过渡的典型区域。罕山保护区位于北温带，1月平均气温最低，为−23.7 ℃；7月平均气温最高，可达28 ℃。年均降水量378.9 mm，其中70%～80%的降雨集中于5—9月份。罕山保护区的乡土乔木树种主要有白桦（Betula platyphylla Suk.）、蒙古栎（Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.）山杨（Populus davidiana Dode.）、大果榆（Ulmus macrocarpa Hance.）等。林下植被主要为虎榛子（Ostryopsis davidiana Decne.）、照白杜鹃（Rhododendron micranthum Turcz.）、土庄绣线菊（Spiraea pubescens Turcz.）和草类^[4]。

2020年8月在罕山保护区的华北落叶松人工林内布设30 m × 30 m的样地，该林分郁闭度为0.8，平均树高16 m。在样地内选择4棵平均木样树（表1），在胸高（1.3 m）处安装点触式树木径向生长仪（DC2, Ecomatik, 德国），每30 min记录一次数据；在4棵样树周围安装大气温湿度记录仪（HOBO pro v2 U23, Onset, 美国），观测空气温度（Ta）和相对湿度（RH）；在样树附近地势平缓处挖一深90 cm的垂直剖面，埋放土壤温湿度记录仪（Em50/G, Decagon, 美国），监测10、20、40、60、90 cm深处的土壤温度和土壤含水量，同样每30 min记录一次数据，本研究只取深度40 cm处的土壤温度和含水量用于分析；降水数据来自罕山自然保护区的综合气象观测场的气象站（WS1000, 美国）。

本研究采用2021年5—10月观测的树干径向生长数据和气象因子数据进行分析。在日尺度上，将每日记录的48个值与每日的起始值相减，用于探讨其日变化动态；在季节尺度上，采用最大值法^[14]获得径向生长信息，即从每日的48个原始树干径向变化数据中提取最大值，计算连续两日最大值的差值，得到树干日径向变化量。因采集到的数据较为离散，无法在排除水分干扰后确定华北落叶松在某时间点的生长速率，所以用Gompertz生长模型（式1）对径向累积变化量进行拟合，然后分析树干径向生长过程^[8]，对Gompertz函数进行一阶求导，得到树木生长速率曲线。将生长速率大于（4 μm·d⁻¹）的时期确定为主要生长时期^[15-16]，籍此确定树木持续生长时间。

式中，Y为树干径向累积变化量；Y₀为下渐近线，代表树木生长季开始时的初始状态；A为上渐近线；β为与Y初始值有关的参数；k为生长率；t为年积日。

监测数据在Excel内进行整理，利用SPSS 24.0和Origin Pro 2022b进行数据分析与绘图制作。

在2021年生长季（5—10月），日最高温与日最低温于5月3日均达到0 ℃以上，此后气温持续上升，直至7月16日出现最高温（30 ℃），随后空气温度开始下降。研究期间日均气温为14.3 ℃，日最高气温为30 ℃，日最低气温为−4.9 ℃（图1a）。

图  1  2021年5—10月的气温(a)、空气湿度(b)、降水(c)、土壤含水量(d)、土壤温度(e)变化

Figure 1.  Variations of meteorological and soil factors during the study period of May-October of 2021. air temperature(a)、relative air humidity (b)、 rainfall(c)、 volumetric soil water content(d)、 and soil temperature (e).

2021年为极端丰水年，年降水量589.6 mm，远高于多年均值（378.9 mm），降水集中在6月中—7月中（降水高峰期），占全年降水量的41%；降水高峰期前（5月初—6月中）的降水占全年的12%；高峰期后（7月中—8月末）的降水占30%（图1c）。日空气湿度全年高于25%，最高达90%（7月中旬）（图1b）。

土壤含水量在5月至6月初期间（降水高峰期之前）呈显著下降的趋势；自6月中旬起，由于降水增多，土壤含水量明显恢复和升高（图1d）。土壤温度在5月1日达到0 ℃以上，随后持续上升，在7月达到最高点之后开始缓慢下降，8月后下降速度加快。在5月下旬、6月初和7月中旬，土壤温度均出现明显升高现象。土壤温度的变化范围为0.56～18.4 ℃，平均温度为10.9 ℃（图1e）。

在5—9月的树木日径向变化曲线见图2，在6:00—8:00左右达到最大值，之后随着太阳辐射增强和树干蒸腾失水增多而收缩，表现为持续降低，在16:00左右达到最小值，之后随着树干吸水膨胀而持续升高。日动态的周期性在5—9月没有明显差别，树木径向变化的极值出现时间较为一致，但极值出现时间会随季节变化而逐渐后移，即在秋季晚于夏季。其中6月份树干的日变幅较大，7—9月份的变幅逐渐变小。每日的径向生长量为5月份较高，6月份最高，7—9月份较低且逐渐减小。

图  2  华北落叶松生长季内的径向生长日变化特征

Figure 2.  Daily pattern of stem radial changes of Larix principis-rupprechtii in the growing season.

华北落叶松径向生长的开始时间为第122 ± 7.04 d（5月2日左右），结束时间为第224.75 ± 11.03 天（8月12日左右），生长期长为102 ± 17.84d，径向生长速率平均为10.07 ± 2.84 μm·d⁻¹；最大平均生长速率为26.58 ± 3.91 μm·d⁻¹，出现在第157.25 ± 1.64 d（6月7日左右）。

以降水高峰期为界，将华北落叶松径向生长季节变化（5—8月）划分为3个阶段：（Ⅰ）降水高峰期前（5月初—6月中），该阶段平均径向生长速率为15.59 μm·d⁻¹，其累积径向生长量占全年生长总量的45%；（Ⅱ）降水高峰期（6月中—7月中），该阶段平均径向生长速率为14.39 μm·d⁻¹，累积生长量占全年生长总量的36%；（Ⅲ）降水高峰期后（7月中—8月末），该阶段平均径向生长速率为4.84 μm·d⁻¹，累积径向生长量占全年生长总量的5%（图3）。

图  3  华北落叶松不同生长阶段的径向变化特征。

Figure 3.  Radial variation characteristics of Larix principis-rupprechtii in different growth periods.

整个生长季的树干径向生长量平均为1 239.81 ± 194.06 μm。径向生长量与土壤温度、空气湿度、空气温度、土壤含水量呈显著相关（相关系数R分别为0.95、0.82、0.59、0.23），而与降水量相关性较弱（R为0.21，表2）。

在降水高峰期前（5月初—6月中），径向生长与土壤温度（R=0.84）、空气湿度（R=0.63）、空气温度（R=0.44）呈显著正相关（P＜0.01），而与土壤含水量呈显著负相关（R=−0.97，P＜0.01），与降水量相关性不显著（R=0.26）（图4a-e）。

图  4  不同生长阶段华北落叶松树木径向生长量与环境因子空气温度（a）、空气湿度（b）、降雨量（c）、土壤含水量（d）、土壤温度（e））的关系

Figure 4.  The relationships between radial increments of Larix principis-rupprechtii and environmental factors in different growth periods. (a) air temperature; (b) relative air humidity; (c) rainfall; (d) soil water content; (e) soil temperature.

在降水高峰期内（6月中—7月中），径向生长与土壤温度（R=0.90）、土壤含水量（R=0.82）、空气温度（R=0.55）、空气湿度（R=0.52）呈显著正相关（P＜0.01）。与降水高峰期前相比，该阶段土壤含水量与生长的关系由显著负相关转变为显著正相关。与降水量的相关性低于其他环境因子（R=0.36，P＜0.05，图4c）。

在降水高峰期后（7月中—8月末），径向生长与空气温度（R=−0.67，P＜0.01）、土壤温度（R=−0.18）呈负相关，与土壤含水量、空气湿度和降水量呈正相关但不显著（图4）。

华北落叶松树干径向日变化表现为白天收缩-晚上膨胀的变化模式。该结果与河北塞罕坝樟子松^[13]、宁夏六盘山华北落叶松^[17]、祁连山云杉^[18]的研究结果一致。引起树干径向日变化的因素，除了真正的生长以外，主要是由蒸腾失水和吸收补水决定的树体水量平衡^[19]。随着太阳升起，气温升高，树木蒸腾增强，由于根系吸水供应不上，树体失水逐渐增多，出现树干收缩；当太阳辐射降低或进入夜晚以后，蒸腾逐渐减小或停止，根系吸水逐渐补充树体失水，使树干膨胀^[20]。

有研究表明树干径向日变化的振幅随温度下降和光照时间缩短而减弱^[21]。在5—6月，华北落叶松的树干收缩与膨胀现象比7—9月更明显，且夜间膨胀量比日间收缩量高出更多（图2）。从降水的不同时期来看，在降水高峰期前（5月初—6月中），树干收缩膨胀现象明显，日间收缩量小于夜间膨胀量，平均日径向生长量最大^[22]。在降水高峰期内（6月中—7月中），由于降雨频繁和雨量较大，导致土壤含水量和空气湿度较高，树干日间收缩减小^[23]，同时树干膨胀幅度也减小，平均日径向生长量较小。在降水高峰期后（7月中—8月末），尽管土壤含水量较高，但由于空气和土壤温度降低，生长已进入末期，所以树干径向收缩和膨胀幅度及日生长量均大幅减小。

前人研究表明，降水是我国北方干旱半干旱区甚至半湿润区内树干径向生长的主要限制因子^[9]。生长季早期降水可以补充土壤水分，水分不仅可以促进光合产物的积累，也会促进形成层细胞的分裂和伸长^[24]，对早材形成起主导作用。高佳妮等人^[25]研究贺兰山油松时发现，生长季早期降水为树木生长提供了宝贵水源，保证树木正常生长，而生长季中期的降雨则决定了树木的最大生长速率。在本文研究区内，降雨高峰期前的降水仅占当年降水的12%，此时径向生长已完成45%以上，且径向生长始终与土壤含水量及土壤温度的关系更密切，说明当年降水并非研究区内华北落叶松径向生长的主要水分来源。来自更长期的观测结果表明，当生长前期的降水相对较少时，祁连山青杄在生长季早期的生长量也会相应减少^[26]。在本研究中的降水高峰期内，此时的降水占到当年降水的41%，该阶段的集中降雨充分补充了土壤水分，使其快速上升。同时，该阶段的径向生长量占全年总生长量的36%，略低于降水高峰期前的生长量贡献比例。有研究表明，生长季内过多降水会导致光合作用所需的热量和光照不足，从而影响径向生长量^[27]。在降水高峰期后，径向生长量贡献比例仅为0.05%，但降雨量占全年的比例为30%，此时因为气温低，形成层生长缓慢或趋于停止^[28]，降雨对径向生长的作用较弱。

本研究表明，在整个生长季尺度，华北落叶松的径向生长始终受到温度的显著影响，而对水分变化并不敏感。但在不同生长阶段，水分（尤其土壤含水量）对径向生长的影响有明显差异。

在降水高峰期前，径向生长与土壤温度呈显著正相关，但与土壤含水量呈显著负相关。温度是树干形成层活动开始的重要影响因子，温度可改变木质部分化特征，提高细胞分化率^[29]，进而决定径向生长的开始时间^[30]。此外，春季温度升高导致冬季积雪和冻土融化，刺激树木根系恢复活力以吸收土壤养分和水分，因而改善土壤水分会促进生长^[31]。以往在干旱区和半湿润区的研究表明，降水是生长季初期树木径向生长的重要影响因子。但在本研究中，生长季初期的降水与径向生长的相关性不显著，在本研究年份（2021年）内的降水高峰期之前共有19次降雨事件，但降水量超过10 mm的单次降雨仅2场，因此土壤水分并未得到降水的有效补充。同时观察到了土壤水分快速下降与径向快速生长是同步发生的，使得二者存在显著负相关，这表明生长季初期的土壤水存量（可能来自冬季积雪融化所产生的水分^[32]）是影响径向生长的重要因子。随着土壤水分不断下降，如果不能被降水及时补充（如降水延迟或降水量小），则可能发生春季的土壤干旱，初夏的降雨延迟或降雨模式的改变，进而限制树木生长。

在降水高峰期内，径向生长首先与土壤温度和土壤含水量极显著正相关。该地区2021年7月的降水量占全年的40%，频繁的降水使土壤水分快速补充，充足的土壤水分提升了树木形成层细胞分裂和伸长的能力^[33]。土壤温度升高也利于植物体内的非结构性糖转化为糖类，为细胞生长提供能量基础^[34]。同时该时期树木新叶快速生长，产生大量生长激素，也会转移至树干并促进树干形成层的细胞分裂和生长^[35]。在这一阶段，树木径向生长速率达到较高值，因为合理的水热组合可有效促进树木径向生长。而这一阶段的径向生长量仅占全年的36%，因此本研究认为即使是极端丰水年份有较多降雨，对径向生长的提升也是有限的。

在降雨高峰期后，尽管此时降水量占全年的30%左右，但树木累积径向生长量已达全年生长量的95%以上，表现为与空气温度、土壤温度呈负相关，与土壤含水量、空气湿度、降水呈弱的正相关。这是因为在8月初之后，随着空气、土壤温度逐渐降低，树干形成层细胞生长变缓^[33]，前期的新生细胞的分裂和生长基本完成，细胞壁木质化过程完成^[36-37]，所以径向生长逐渐趋于停止。

本研究在地处半干旱区的内蒙古罕山保护区内，对华北落叶松树干径向生长及环境因子进行了同步的高分辨率连续监测。研究表明，在生长季降水高峰期前（5月初—6月中），树干累积径向生长量占全年生长量的45%以上，且受同期降水量的直接影响较小；在降水高峰期内（6月中—7月中），树干累积径向生长量占全年生长量的36%左右，同时受土壤温度和土壤含水量的影响更大，说明即使在研究年份为极端丰水年的情况下，降水量增多对同期径向生长的促进作用仍有限。