Abstract
A marine fossil assemblage from the Late Triassic (Early Carnian) Cassian Formation is reported. It was retrieved by bulk sampling, including wet sieving and quantitative picking, and by quantitative surface collection. The collection consists of c. 460 specimens (foraminiferans not included) representing 54 species. In terms of abundance and species richness, it is strongly dominated by molluscs, especially gastropods. 97 % of the individuals are molluscs. The most abundant species are the gastropods Goniospira armata, Schartia carinata and Helenostylina convexa, followed by the scaphopod Plagioglypta undulata and the bivalve Palaeonucula strigilata. Disarticulated echinoderm ossicles (mostly echinoids, crinoids, few holothurians) comprise almost all of the rest of the assemblage. The studied assemblage shows moderate diversity, similar to those of previously reported assemblages or associations from basinal settings. However, it differs considerably in taxonomic composition from previously described associations of the Cassian Formation. The abundance of small gastropods is a result of their primary abundance in these ancient living communities and of the sampling method (sieving at 0.5 mm), because most of the previous associations were obtained by performing surface collections, in which small gastropods are easily overlooked. The fauna is interpreted as an autochthonous soft bottom assemblage dominated by species that lived in low epifaunal to shallow infaunal habitats. Detritivory, deposit feeding and microcarnivory represent the main feeding types. Most of the species were fully motile but slow, and either infaunal (scaphopods, nuculids, the gastropod Domerionina) or epifaunal (most other gastropods, echinoids). The present assemblage underlines the pronounced heterogeneity of the Cassian biota. The low grade of lithification and diagenetic alteration facilitates bulk sampling and the investigation of small species. This minimizes possible sampling and preservation biases, so the studied assemblage reflects the alpha diversity of this ancient living community to an unusually high degree. The following gastropod taxa are new: Helenostylina convexa n. sp., Schartia carinata n. gen. n. sp., Schartiinae n. subfam.; Cassianastraea Bandel non Volz is replaced with Bandelastraea nom. nov.
Kurzfassung
Eine marine Fauna aus der obertriassischen (frühes Karn) Cassian Formation wird vorgestellt. Sie wurde durch Schlämmen von Mergelproben mit quantitativem Auslesen sowie durch quantitative Oberflächenaufsammlungen gewonnen. Die Sammlung umfasst ca. 460 Fossilien (exklusive Foraminiferen), die 54 Arten repräsentieren. Die Fauna wird hinsichtlich Arten- und Individuenzahl stark von Mollusken dominiert, besonders von Gastropoden. 97 % aller Individuen sind Mollusken. Die häufigsten Arten sind die Gastropoden Goniospira armata, Schartia carinata und Helenostylina convexa gefolgt vom Scaphopoden Plagioglypta undulata und der Bivalve Palaeonucula strigilata. Disartikulierte Echinodermenossikel (überwiegend Echiniden und Crinoiden, wenige Holothurien) bilden fast den gesamten Rest der Fauna. Die Diversität ist moderat und entspricht etwa derjenigen bereits bekannter Beckenassoziationen der Cassian Formation. Hingegen unterscheidet sich die untersuchte Fauna hinsichtlich ihrer taxonomischen Zusammensetzung stark von bekannten Assoziationen der Cassian Formation. Die Häufigkeit kleiner Schnecken rührt von ihrer Häufigkeit in den urprünglichen Lebensgemeinschaften her, ist aber auch Ergebnis der Beprobungmethode (Sieben bei einer Maschenweite von 0.5 mm) – die meisten früheren Aufsammlungen wurden an der Oberfläche im Gelände durchgeführt, so dass kleine Gastropoden unterrepräsentiert sind. Die untersuchte Fauna wird als autochthone Weichbodengemeinschaft interpretiert, die von Vertretern der niedrigen Epifauna und der flachen Infauna dominiert werden. Die Arten ernährten sich überwiegend detritivor, sedimentfressend oder microcarnivor. Die meisten Arten waren voll beweglich, aber langsam und lebten entweder infaunal (Scaphopoden, Nuculide, der Gastropode Domerionina) oder epifaunal (die meisten anderen Gastropoden, Echiniden). Die untersuchte Gemeinschaft unterstreicht die starke Heterogenität der Fauna der Cassianer Schichten. Der geringe Grad der Lithifizierung und diagenetischen Alteration ermöglichen eine Beprobung durch Schlämmen und somit eine Berücksichtigung kleinwüchsiger Arten. Dies minimiert mögliche Verzerrungen durch Beprobungsmethoden und Erhaltung. Daher bildet die untersuchte Fossilgemeinschaft die ursprüngliche Alpha Diversität der Lebensgemeinschaft wahrscheinlich in relative hohem Maße ab. Folgende Gastropodetaxa sind neu: Helenostylina convexa n. sp., Schartia carinata n. gen. n.sp., Schartiinae n. subfam.; Cassianastraea Bandel non Volz wird durch Bandelastraea nom. nov. ersetzt.
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Acknowledgments
We thank Max Urlichs (Stuttgart), Hans Hagdorn (Ingelfingen), Michael Hautmann (Zürich), Andreas Kroh (Vienna) and Ben Thuy (Göttingen) for helping with species identifications. Michael Hautmann (Zürich) and an anonymous reviewer provided helpful comments on the manuscript. Evelyn Kustatscher and the Naturmuseum Bozen are kindly acknowledged for their support of this project. A. N. acknowledges the Deutsche Forschungsgemeinschaft for financial support (project NU 96/11-1). This research received support from the SYNTHESYS Project http://www.synthesys.info/, which is financed by a European Community Research Infrastructure Action under the FP7 “Capacities” Program (AT TAF-1797). The research done by A. K. was supported by an Alexander von Humboldt Foundation return fellowship.
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Nützel, A., Kaim, A. Diversity, palaeoecology and systematics of a marine fossil assemblage from the Late Triassic Cassian Formation at Settsass Scharte, N Italy. Paläontol Z 88, 405–431 (2014). https://doi.org/10.1007/s12542-013-0205-1
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