Circannuale Periodik als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvögeln

Zusammenfassung

• 1. In der vorliegenden Arbeit wird nachgewiesen, daß zwei in Äquatornähe überwinternde palaearktische Zugvogelarten über einen endogenen und angeborenen Mechanismus verfügen, der ihnen die zeitliche Orientierung im Jahresablauf ermöglicht.

  Junge Fitis- und Waldlaubsänger (Phylloscopus trochilus undP. sibilatrix), die von Mitte September ihres ersten Lebensjahres an bis mindestens zum Juni des darauffolgenden Jahres in einer temperaturkonstanten Kammer im künstlichen 12 : 12 Stunden-Tag lebten, mauserten ungefähr zur selben Zeit wie die Kontrollen im natürlichen Licht-Dunkel-Wechsel ihres Brut- bzw. Überwinterungsgebietes. Sie entwickelten im Frühjahr ungefähr zur selben Zeit wie diese „Zugunruhe“ und auch ihre Gewichtskurven zeigten einen ähnlichen Verlauf. Bei zwei lange genug in diesen Bedingungen gehaltenen Vögeln konnte auch noch die Sommermauser beobachtet werden (Abb. 3, 4, 6).

  Ein Versuch mit zwei anderen Fitislaubsängern, die 27 Monate lang im 12 : 12 Stunden-Tag gehalten wurden, brachte den Beweis dafür, daß Mauser und Zugunruhe nicht nur während des Winterhalbjahres ungefähr zeitgerecht spontan auftreten, sondern auch später in der erwarteten Folge periodisch wiederkehren (Abb. 7). Bei einem der Vögel wich die Periodenlänge deutlich von 12 Monaten ab. Damit ist die mögliche Wirkung unkontrollierter Umweltfaktoren als Ursache dieser Periodik ausgeschlossen. — Da keiner der Vögel vor Versuchsbeginn mehr als 8 Monate lang unter natürlichen Lichtbedingungen gelebt hatte, ist zugleich gezeigt, daß diese endogene Periodik angeboren ist.

  Die Phasenlage der endogenen Jahresperiodik hing bei den jungen Fitislaubsängern des ersten Versuchs vom Geburtstermin ab. Später im Jahr geschlüpfte Vögel beendeten auch später ihre Jugendmauser, wurden später im Herbst zugunruhig, begannen später mit der Wintermauser und wurden später im Frühjahr zugunruhig (Abb. 8).

• 2. Auf dem Höhepunkt ihrer Zugunruhe im Herbst nach Afrika verfrachtete und dort teilweise unter freiem Himmel gehaltene Vögel blieben genau so lang zugunruhig wie Vögel, die nicht den Umweltreizen ihres Winterquartiers ausgesetzt waren (Abb. 5). Die im Überwinterungsgebiet herrschenden Bedingungen übten demnach keinen hemmenden Einfluß auf die Zugunruhe der Vögel aus. Dieses Ergebnis steht im Widerspruch zu Befunden anderer Autoren. Es wird eine Hypothese diskutiert, nach welcher die Dauer und der zeitliche Ablauf des Herbstzuges junger Fitise vorwiegend von einem endogenen Zeitprogramm bestimmt wird, welches so organisiert ist, daß der ziehende Vogel bei vorgegebenem Wanderweg das Winterquartier erreicht hat, wenn dieses Zeitprogramm abgelaufen ist.

Summary

• 1. It is demonstrated that two species of migratory birds, that winter close to the Equator have an innate, endogenous mechanism that allows temporal orientation during the year.

  Young Willow and Wood Warblers (Phylloscopus trochilus andP. sibilatrix) were kept in a 12 : 12 hour light-dark regime with constant temperature from the middle of September when they were about 4 months old till the following June. They moulted at the same time as control birds kept under natural daylight conditions in their wintering as well as in their breeding localities. The experimental birds developed migratory restlessness at the same time as the controls and showed similar weight changes. Two birds which have been kept under experimental conditions up to the end of July also showed the summer moult (Fig. 3, 4, 6).

  Two other Willow Warblers kept for 27 months under a constant 12 : 12 hour lightdark regime showed that migratory restlessness and moult appeared at the appropriate times not only during the first winter, but also reappeared later at the expected times (Fig. 7). One bird had a circannual period of less than a year showing that no uncontrolled environmental factors were responsible for the observed periodicity. Since none of the birds had lived for more than 8 months under natural light conditions prior to the experiment, the results indicate that the endogenous periodicity is innate.

  The phase-position of the endogenous annual periodicity of young Willow Warblers depended on the date of birth. Birds hatched late in the year terminated their juvenile moult late, developed autumn and spring migratory restlessness later than birds hatched earlier and started later with the winter moult (Fig. 8).

• 2. Birds flown to Afrika at the height of their migratory restlessness and kept there, in indoor and in outdoor conditions remained in migratory restlessness just as long as birds which did not experience the environmental stimuli of the wintering areas (Fig. 5). Hence, the environmental stimuli of the wintering area had no inhibitory effect on migratory restlessness. These results contradict those of other authors. It is proposed that the duration and temporal patterning of the fall migration in young birds is determined by an endogenous timing mechanism. According to this hypothesis the migrating bird travelling at a given speed and on a defined migratory route comes to a halt when its “migration programm“ has run out. It then finds itself in its wintering area.