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Das Abdomenende weiblicher, terrestrisch lebender Adephaga (Coleoptera) und seine Bedeutung für die Phylogenie

The terminal, abdominal segments of terrestrial living Adephaga (Coleoptera) and their significance for the phylogeny

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Zoomorphologie Aims and scope Submit manuscript

Summary

  1. 1.

    The skeleton of segments VIII, IX and X of the female abdomen is described in 71 species of Adephaga and 13 of Polyphaga. Moreover in nearly 45 of these animals the musculature is studied.

  2. 2.

    In the most primitive case the abdomen of Coleoptera consists of at least 10 segments.

  3. 3.

    With few exceptions segment IX is invaginated into segment VIII in all Coleoptera studied. In almost all cases coxosternum VIII is retracted into the region of sternum VII; tergum VIII is invaginated into the region of tergum VII mostly in part, but sometimes completely or not at all.

  4. 4.

    It is possible to homologisize all elements of the outer female genital organs of the Coleoptera studied with elements of the basic plan of Pterygota.

  5. 5.

    In some Coleoptera the genital appendage of segment VIII is still visible. Within segment IX gonocoxa and stylus (third valvula) are preserved. In many Polyphaga the terminal segment of the stylus is developed in the form of a palpus. In all Adephaga the terminal segment of the stylus is fused with the gonocoxa or reduced. The second gonapophyses do not exist in Coleoptera. The gonangulum is fused with tergum IX.

  6. 6.

    In Adephaga and Polyphaga the gonocoxa is divided into a cranial and a caudal part. Probably the caudal part is homologous to the basic segment of the stylus.

  7. 7.

    The terminal, dorsal plate of the abdomen consists of tergum IX and X in Adephaga and Polyphaga. In most cases tergum IX and X are fused. In the basic plan of Adephaga tergum IX is divided in to two lateral plates, which cover the flanks of segment IX. In some Coleoptera a rest of sternum X is preserved.

  8. 8.

    The gonocoxapophysealmuscle of segment VIII is retained in all Adephaga and some Polyphaga. The two gonocoxotergalmuscles of segment IX exist in all Adephaga and some Polyphaga.

  9. 9.

    In some Adephaga and Polyphaga intertergal- and intersternalmuscles between segment IX and X are present.

  10. 10.

    The construction of the outer genital organs in Rhysodidae seems to be very primitive within the Adephaga.

  11. 11.

    Making use of the synapomorphic characters, which have been found within the terminal abdominal segments, the following phylogenetic conclusions may be drawn:

    1. a)

      The Cicindelidae constitute a monophyletic group. Within the Cicindelidae the Megacephalini represent a paraphyletic group.

    2. b)

      Trachypachini + Metriini + Paussini + Elaphrini + Omophronini + Opisthiini + Nebriini + Notiophilini + Scaritini + Hydradephaga constitute a monophyletic group.

    3. c)

      Carabini + Cychrini + Pamborini + Siagonini constitute a monophyletic group.

    4. d)

      The Harpalinae (sensu Ganglbauer, 1892; Crowson, 1967) represent a monophyletic group.

    5. e)

      Galeritini + Anthiini + Graphopterini + Corsyrini + Mormolycini + Pseudomorphini may be considered as a monophyletic group. Within this group Anthiini + Graphopterini + Corsyrini consist a monophyletic group; the Corsyrini are more closely related to the Graphopterini than to the Anthiini. Next relatives of the Mormolycini are the Pseudomorphini. Anthiini + Graphopterini + Corsyrini represent the sister-group of Mormolycini + Pseudomorphini.

The phylogenetic conclusions must not be considered as final, because they are drawn only by means of characters of the terminal segments of the abdomen.

Zusammenfassung

  1. 1.

    Das Skelett der weiblichen Abdominalsegmente VIII, IX und X wird bei 71 Adephagen- und 13 Polyphagen-Arten beschrieben. Bei etwa der Hälfte der Tiere wird außerdem die zugehörige Muskulatur dargestellt.

  2. 2.

    Das Abdomen der Coleopteren besteht im ursprünglichsten Fall aus mindestens zehn Segmenten.

  3. 3.

    Das Segment IX ist bis auf wenige Ausnahmen bei allen untersuchten Coleoptera in das Segment VIII invaginiert. Das Coxosternum VIII ist fast immer in den Bereich des Sternum VII eingezogen; das Tergum VIII meistens teilweise, zuweilen völlig oder gar nicht in das Tergum VII invaginiert.

  4. 4.

    Die äußeren weiblichen Genitalorgane der untersuchten Coleoptera lassen sich in allen Teilen mit dem Grundplan des Pterygotenovipositors homologisieren.

  5. 5.

    Der Genitalanhang des Segment VIII ist zuweilen noch sichtbar. Im Segment IX sind die Gonocoxa und der Stylus (3. Valvula) erhalten. Bei vielen Polyphagen ist das Endglied des Stylus als Taster ausgebildet. Bei allen Adephagen ist das Endglied des Stylus mit der Gonocoxa verschmolzen oder reduziert. Die 2. Gonapophyse fehlt. Das Gonangulum ist mit dem Tergum IX verschmolzen.

  6. 6.

    Die Gonocoxa ist bei Adephagen und Polaphagen ursprünglich in einen cranialen und einen caudalen Teil gegliedert. Der caudale Teil entspricht wahrscheinlich dem Grund-glied des Stylus.

  7. 7.

    Die letzte dorsale Platte des Abdomen besteht bei Adephagen und Polyphagen aus Elementen des Tergum IX und X, die meistens miteinander verschmolzen sind. Das Tergum IX ist im Grundplan der Adephagen und Polyphagen median geteilt und bedeckt die Flanken des Segment IX. Reste des Sternum X sind bei einigen Coleopteren erhalten.

  8. 8.

    Der Gonocoxapophysealmuskel des Segment VIII ist bei allen Adephagen und einigen Polyphagen erhalten. Die beiden Gonocoxotergalmuskeln des Segment IX sind bei allen Adephagen und einigen Polyphagen ausgebildet.

  9. 9.

    Bei einigen Adephagen und Polyphagen sind Intertergalmuskeln und Intersternal-muskeln zwischen den Segmenten IX und X sowie Tergosternalmuskeln des Segment X erhalten.

  10. 10.

    Die Rhysodidae sind im Aufbau der äußeren weiblichen Genitalorgane innerhalb der Adephagen vermutlich sehr ursprünglich.

  11. 11.

    Mit Hilfe der aufgefundenen, synapomorphen Merkmale innerhalb der letzten Abdominalsegmente können folgende phylogenetische Schlüsse gezogen werden:

    1. a)

      Die Cicindelidae bilden eine monophyletische Gruppe. Innerhalb der Cicindelidae stellen die Megacephalini eine paraphyletische Gruppe dar.

    2. b)

      Trachypachini + Metriini + Paussini + Elaphrini + Omophronini + Opisthiini + Nebriini + Notiophilini + Scaritini + Hydradephaga bilden eine monophyletische Gruppe.

    3. c)

      Carabini + Cychrini + Pamborini + Siagonini bilden eine monophyletische Gruppe.

    4. d)

      Die Harpalinae im Sinne Ganglbauers (1892) und Crowsons (1967) stellen eine Abstammungsgemeinschaft dar.

    5. e)

      Galeritini + Anthiini + Graphopterini + Corsyrini + Mormolycini + Pseudomorphini dürfen als monophyletische Gruppe betrachtet werden. Innerhalb dieser Gruppe bilden Anthiini + Graphopterini + Corsyrini eine Abstammungsgemeinschaft, wobei die Corsyrini näher mit den Graphopterini verwandt sind als mit den Anthiini. Die Mormolycini finden in den Pseudomorphini ihre nächsten Verwandten. Anthiini + Graphopterini + Corsyrini stellen die Schwestergruppe zu Mormolycini + Pseudomorphini dar.

Die phylogenetischen Schlüsse dürfen, da sie nur auf Grund von Merkmalen des Abdomenendes gezogen werden, nur als vorläufig betrachtet werden.

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Authors and Affiliations

  1. Institut für Biologie III (Spezielle Zoologie) der Universität, Auf der Morgenstelle 28, D-7400, Tübingen, Bundesrepublik Deutschland

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  1. Werner Bils
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Bils, W. Das Abdomenende weiblicher, terrestrisch lebender Adephaga (Coleoptera) und seine Bedeutung für die Phylogenie. Zoomorphologie 84, 113–193 (1976). https://doi.org/10.1007/BF00999711

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