Die Verbreitung der Schreckreaktion bei Kaulquappen und die Herkunft des Schreckstoffes

Zusammenfassung

• 1. In mehr als 100 Versuchen an ebensovielen Versuchsgruppen wurden mehrere tausend Kaulquappen von acht verschiedenen Anurenarten aus fünf Familien auf die Schreckreaktion hin untersucht.

• 2. Die von Erdkrötenkaulquappen, Bufo bufo, bekannte Schreckreaktion wurde auch für die Kaulquappen der Kreuzkröte, Bufo calamita, nachgewiesen. Dagegen fehlt die Reaktion allen untersuchten Nicht-Bufoniden. Es wird vermutet, daß die Reaktion bei der Gattung Bufo oder bei der Familie Bufonidae allgemein verbreitet und auf diese systematische Einheit beschränkt ist.

• 3. Schreckstoff von Erdkrötenkaulquappen wirkt auch auf Kreuz krötenkaulquappen. Desgleichen reagieren Erdkrötenkaulquappen auf Schreckstoff von Kreuzkrötenkaulquappen.

• 4. Die untersuchten Nicht-Bufoniden zeigen auf Schreckstoff von Krötenkaulquappen keine Reaktion. Desgleichen ist Hautextrakt von Nicht-Bufoniden-Kaulquappen bei Krötenkaulquappen wirkungslos. Den Nicht-Bufoniden fehlt also einerseits der Schreckstoff in der Haut, andererseits die Fähigkeit zur Reaktion.

• 5. Es wurde die Haut aller auf die Schreckreaktion hin geprüften Kaulquappenarten histologisch untersucht. Dabei zeigte sich, daß die beiden Krötenkaulquappen in der Epidermis große Zellen besitzen, die den Kaulquappen der Nicht-Bufoniden fehlen. In der Literatur konnten keine Hinweise auf diese Zellen gefunden werden. Auf Grund ihrer Größe und mit Rücksicht auf ihre noch nicht gesicherte Funktion wird für sie der Name „Riesenzellen“ vorgeschlagen.

• 6. Die Riesenzellen sind rundlich, oval oder birnenförmig. Ihr Kern liegt basal oder seitlich der Zellwand an. Sie sind etwa 20 μ hoch, 12 bis 28 μ breit und reichen bis dicht an die Epidermisoberfläche heran, ohne eine Ausmündung zu besitzen. Es handelt sich bei ihnen wahrscheinlich um Drüsenzellen. Sie sind über die Körperoberfläche ziemlich gleichmäßig verteilt. Pro mm² Haut finden sich etwa 100–400 Stück.

• 7. Auch bei älteren Kaulquappen von Xenopus laevis und Rana temporaria wurden große Zellen von unbekannter Funktion in der Epidermis gefunden. Es handelt sich wahrscheinlich um Schleim- und Drüsenzellen. Sie treten, im Gegensatz zu den Riesenzellen der Bufoniden, erst kurz vor der Metamorphose auf und fehlen den jungen Kaulquappen.

• 8. Mehrzellige Drüsen mit Ausführgang treten bei allen untersuchten Arten erst während der Metamorphose auf. Sie kommen deshalb als Erzeuger des Schreckstoffes nicht in Frage. Dagegen liegt die Annahme nahe, daß die Riesenzellen in der Epidermis der Bufoniden die Bildner des Schreckstoffes sind. Ob es sich bei ihnen tatsächlich um Schreckstoffzellen handelt, müssen histochemische Untersuchungen zeigen.

Summary

• 1. The fright reaction of anuran tadpoles was studied in more than 100 experiments with as many different experimental groups belonging to 8 species and 5 different families.

• 2. The fright reaction, known from the tadpoles of the common toad Bufo bufo, was also found in the tadpoles of the natterjack toad Bufo calamita. However, no fright reaction was found in all anurans tested that did not belong to the family Bufonidae. It is suspected that the fright reaction commonly occurs in the genus Bufo or in the family Bufonidae and that it is confined to this systematic group.

• 3. The alarm substance from Bufo bufo was effective with Bufo calamita, and tadpoles of Bufo bufo responded to the alarm substance from Bufo calamita.

• 4. The nonbufonids (i.e. the anurans not belonging to the Bufonidae) studied did not respond to the alarm substance from Bufonidae tadpoles, and the Bufonidae tadpoles did not respond to skin extracts from nonbufonids. Thus the nonbufonids lack both the alarm substance in the skin and the ability to respond to the alarm substance.

• 5. The skin of all species tested with respect to their fright reaction was studied histologically and compared. It was found that the Bufonidae tadpoles have large cells in their epidermis that are absent in the skin of the nonbufonids. No comment on these cells could be found in the literature studied. In accordance with the size and uncertain function of these cells the name „Riesenzellen“ (giant-cells) was proposed.

• 6. The giant-cells are round, oval or pear-shaped. Their nucleus lies basally or laterally on the cell membrane. They are 20 microns long and 12 to 28 microns wide and extend to the surface of the epidermis but have no opening there. It is probable that they are glandular cells. These giant-cells are distributed uniformly over the body surface with about 100 to 400 cells per sq.mm.

• 7. Large cells of unknown function were found in the epidermis of the older and larger tadpoles of Xenopus laevis and Rana temporaria as well. They are probably mucus and glandular cells, but in contrast to the giant-cells of the Bufonidae, they develop shortly before metamorphosis and are absent in the younger tadpoles.

• 8. Multicellular glands were found in all species studied. However, there are at least two reasons why they cannot be the producers of the alarm substance in the Bufonidae: a) the multicellular glands open to the surface of the epidermis, whereas the alarm substance is secreted only when the skin is damaged, as behavioral experiments have shown, b) The multicellular glands develop during metamorphosis and are absent in the young tadpoles, but these young tadpoles have the alarm substance as soon as they are fre swimming. However, it is probable that the giant-cells of the Bufonidae produce the alarm substance because a) they are restricted to the systematic group that has the alarm substance, b) they do not open on the epidermal surface, and c) they are already present in the very young tadpoles. Histochemical tests will show whether the giant-cells are actually alarm substance cells.