Untersuchungen über die Anteile zentralnervöser Aktionen an der taxisspezifischen Ermüdung beim Beutefang der Erdkröte (Bufo bufo L.)

Summary

In the experiments described in the present paper, the author tried, by means of brain lesions to become nearer acquainted with the neurophysiological fundamentals of the taxis-specific fatigue in the prey-catching behaviour of the Common Toad (Bufo bufo L.). In statistical analyses, the results could be treated.

When the release of the turning movements, by stimulating a constant part of the retina with a moving prey-dummy, is repeated, the responsiveness decreases (Fig. 4). Index of this responsiveness is the number of futile turning movements in a certain stimulus series. Within a sequence of series (several stimulus series separated by recovery intervals of constant duration), the decrease of response numbers in each series takes an exponential (Figs. 6 and 18 b normal), periodically (Figs. 6 and 18c normal) quenched course. This leads to the conclusion that an exponential process interferes with an oscillation.

The exponential course can be altered by varying the recovery intervals. When the intervals are short, the response numbers decrease, in successive stimulus series, faster than when the pauses are long (Fig. 6).

The general level of reaction can be changed by factors which determine the motivation, e.g. by season, temperature, and degree of satiation. Influences upon the exponential course could, mostly, not be ascertained.

After the telencephalon has been partially extirpated, the response numbers diminish faster than before the operation (Figs. 10 and 11). The amplitude of the oscillation is higher than it is with normal individuals (Fig. 18a–c VH/E₂ and VH/E₃). Toads having no telencephalon fail to catch prey; the escape behaviour, however, is maintained.

As a result of lesions in the dorsal regions of the diencephalon and mesencephalon (“STH-lesions”, Fig. 3), the response numbers often diminish, within a sequence of stimulus series, much slower than they do with intact animals (Fig. 12 STH/D₁). Amplitude, frequency and quenching of the oscillation often have decreased (Fig. 19a–c Sth/D ₁+VH). Toads operated in this way show excessive prey catching reactions. They snap at moving objects of whatever size (Fig. 15). The escape behaviour fails. According to the size and localization of the defect, the prey-catching behaviour can be intensified selectively for one eye, for both of them, or for separated parts of the retina. Toads defective in the dorsal regions of their diencephalon and mesencephalon (“STH-lesion”) and deprived of their telencephalon, react in the same manner (Figs. 13 and 20 STH/D_{1, 2}-VH).

The taxis-specific fatigue of Bufo bufo L. can be interpreted as a consequence of a stimulus-specific after-effect (Fig. 17), which increases continuously during a series of stimuli and inhibits the realization of the coordinated reaction. Finally, the author discusses the central meachnism (Fig. 16).

Zusammenfassung

In der vorliegenden Arbeit wurden die neurophysiologischen Grundlagen der taxisspezifischen Ermüdung beim Beutefang der Erdkröte (Bufo bufo L.) mit Hilfe von Hirnausschaltungen näher untersucht. Die Befunde wurden mathematisch-statistisch ausgewertet.

Nach wiederholter Auslösung der Richtbewegung durch Reizung eines konstanten Retinabereiches mit einer bewegten Beuteattrappe sinkt die Reaktionsbereitschaft ab. Das Maß für die Bereitschaft ist die Anzahl vergeblicher Richtbewegungen dieser Reizserie. Innerhalb einer Reizserienfolge (mehrere Reizserien, getrennt durch Erholungspausen konstanter Dauer) zeigt die Abnahme der Reaktionsanzahlen je Reizserie einen exponentiellen, periodisch gedämpften Verlauf. Dem periodischen Ausschwingen der Reaktionsbereitschaft innerhalb einer Reizserienfolge kann die Verknüpfung von zwei Vorgängen zugrunde liegen: einem stetig abklingenden, exponentiellen, und einem periodischen Vorgang (Oszillation).

Der exponentielle Verlauf läßt sich durch Variation der Erholungspausen ändern. Bei kurzen Erholungspausen sinken die Reaktionsanzahlen in aufeinanderfolgenden Reizserien schneller ab als bei langen Pausen.

Durch triebbestimmende Faktoren, wie Jahreszeit, Tageszeit und Sättigungsgrad, läßt sich die allgemeine Reaktionshöhe verändern. Einflüsse auf den exponentiellen Verlauf konnten meistens nicht nachgewiesen werden.

Nach partiellen Vorderhirnexstirpationen sinken die Reaktionsanzahlen im Verlauf der Reizserienfolge schneller als vor der Operation. Die Amplitude der Oszillation hat sich gegenüber den Normaltieren erhöht. Vorderhirnlose Kröten versagen beim Beutefang; das Fluchtverhalten bleibt jedoch erhalten.

Nach Defekten im dorsalen Bereich des Zwischen- und des Mittelhirns („tammhirndefekte“) vermindern sich die Reaktionsanzahlen innerhalb einer Reizserienfolge oft sehr viel langsamer als bei intakten Tieren. Amplitude, Frequenz und Dämpfung der Oszillation haben sich häufig verringert. Stammhirndefekte Kröten zeigen gesteigerte („enthemmte“) Beutefangreaktionen. Sie schnappen nach beliebig großen, bewegten Gegenständen. Das Fluchtverhalten fällt aus. Je nach der Größe und der Lage des Defektes kann das Beuteverhalten selektiv für ein Auge, für beide Augen oder auch für getrennte Retinabereiche „enthemmt“ werden. In gleicher Weise reagieren auch stammhirndefekte vorderhirnlose Kröten.

Die taxisspezifische Ermüdung der Erdkröte (Bufo bufo L.) läßt sich als Folge einer reizspezifischen Nachwirkung deuten, die während einer Reizserie laufend zunimmt und die Ausführung der zugeordneten Reaktion hemmt. Das zentrale Wirkungsgefüge wird erörtert.