Zum Verhalten des Krallenbeugersystems bei der Stabheuschrecke Carausius morosus Br.

Summary

• 1. Optical methods for the recording of the position and movements of the 5 unrestrained distal tarsal segments are described (Figs. 1–3). The position and movements of the tarsal segments allow immediate conclusions regarding the behaviour of the flexor unguinum muscle, since this is the only muscle controlling the joints.

• 2. Under the influence of walking the tonus in the flexor unguinum muscle of a restrained hind-leg is reduced; at the same time the latency of the reaction to a constant test stimulus is prolonged (Fig. 6, Table 2); both parameters show a diurnal periodicity when such periodicity is evident in the walking activity of the animal (Fig. 8, Table 2). These relationships no longer obtain when the ventral nerve cord of the animal has been severed between the second and the third thoracic ganglion (operated animals, Fig. 8, Table 2).

• 3. Through various stimuli it is possible to produce a rapid reduction of the tonus and at the same time a transient increase in the latency of reflex responses in the flexor unguinum muscle of the hind-leg of operated animals (Fig. 9). Occasionally such a simultaneous change in both parameters also develops without an external cause.

• 4. The form of reflex responses and readiness to grasp show endogenous fluctuations and transient changes as after-effects of various stimuli (Fig. 11). In extreme cases the muscle reacts temporarily by relaxing instead of contracting.

• 5. Two kinds of periodical tarsal movements are described:

• a) Wagging. Faint movements, 80–120/min, displayed only by undisturbed animals at rest. Wagging can be superimposed on waving movements.

• b) Waving. Stronger movements, 8–22/min. Afferent signals are probably not required for the pattern characteristic of this movement. Intact animals but rarely manifest waving movements spontaneously. In operated animals waving is much commoner. Towards the onset of waving tonus is usually reduced (Fig. 12) and the latency of reflex movements is increased. Between 90 and 280 muscle potentials appear during a single movement, caused by one (ore possibly more than one) motoneuron not responsible for tonus. Changes of the duration of movements and intervals are mostly, but not always, negatively correlated (Fig. 16). Through a short stimulus applied to the abdomen the waving can be suppressed for 1/4–3 min (Fig. 17); waving probably ceases during walking as well.

• 6. A short percussion stimulus administered after waving can either shorten or lengthen the interval during these movements (Figs. 18–20). There is no subsequent correction for the phase displacement thus introduced into the waving rhythm. The stimulus can cause a quick response (Fig. 22) which often develops into a waving movement. If the stimulus is given during the waving movement, the latter is usually prolonged; but it can also be terminated prematurely (Fig. 23). Under repeated stimulation the frequency of waving is increased; the waving rhythm can be synchronized with the stimuli if the interval between stimuli is not too short.

• 7. The following points are discussed:

• a) how it is possible that the same stimulus can elicit opposite reactions;

• b) conclusions concerning the control of tarsus movements during walking;

• c) the similarity of waving to the behaviour of certain neuronal oscillators in crustacea.

Zusammenfassung

• 1. Optische Methoden zur Registrierung von Ruhestellung und Bewegungen der freibeweglichen 5 distalen Tarsenglieder werden beschrieben (Abb. 1–3). Die Bewegungen bzw. die Stellung der Tarsenglieder erlauben unmittelbare Rückschlüsse auf das Verhalten des Krallenbeugermuskels, da er als einziger die betreffenden Gelenke kontrolliert.

• 2. Beim Krallenbeugermuskel eines fixierten Hinterbeines verringert sich unter dem Einfluß von Laufaktivität der Tonus; gleichzeitig verlängert sich die Latenz der Reaktion auf einen konstanten Testreiz (Abb. 6, Tabelle 1); beide Parameter zeigen eine Tagesperiodik, wenn die Laufaktivität des Versuchstieres eine solche aufweist (Abb. 8, Tabelle 2). Diese Zusammenhänge lassen sich nicht mehr nachweisen, wenn das Bauchmark des Versuchstieres zwischen 2. und 3. Thorakalganglion durchtrennt ist („operiertes Tier“; Abb. 8, Tabelle 2).

• 3. Am Krallenbeugermuskel des Hinterbeines läßt sich bei „operierten Tieren“ durch verschiedene Reize eine rasche Verringerung des Tonus und zugleich eine vorübergehende Verlängerung der Latenzen reflektorisch ausgelöster Bewegungen hervorrufen (Abb. 9). Eine derartige gemeinsame Veränderung beider Parameter tritt zuweilen auch ohne äußeren Anlaß auf.

• 4. Die Form reflektorisch ausgelöster Bewegungen und die Greifbereitschaft zeigen endogene Schwankungen und ändern sich vorübergehend unter der Nachwirkung verschiedener Reize (Abb. 11). Im Extrem reagiert der Muskel zeitweilig mit Erschlaffung statt Kontraktion.

• 5. Zwei Arten periodischer Tarsenbewegungen werden beschrieben:

• a) schwache „Wackelbewegungen“, 80–120/min; sie treten nur beim ruhenden, ungestörten Tier auf und können sich dem „Winken“ überlagern.

• b) „Winken“: stärkere Bewegungen, 8–22/min. Für die Entstehung des charakteristischen Musters sind wahrscheinlich keine afferenten Meldungen nötig. Winken tritt selten bei unbeeinflußten, häufiger bei operierten Tieren auf. Es kann durch verschiedene Reize induziert werden. Dabei kommt es anfangs meist zu einer Verringerung des Tonus (Abb. 12) und einer Verlängerung der Latenzen reflektorisch ausgelöster Bewegungen. Während der Winkbewegungen treten Serien von 90 bis 280 Muskelpotentialen auf (Abb. 13, 14); sie werden von einem Motoneuron (evtl. mehreren) hervorgerufen, das nicht für den Tonus verantwortlich ist. Änderungen von Pausen- und Bewegungsdauer sind meist, aber nicht immer negativ korreliert (Abb. 16). Durch kurze Reizung am Abdomen läßt sich das Winken für 1/4–3 min unterdrücken (Abb. 17); auch bei Laufaktivität setzt es wahrscheinlich aus.

• 6. Wird ein kurzer Erschütterungsreiz während der Pause nach einer Winkbewegung gegeben, so kann die nächste Winkbewegung verfrüht oder verspätet einsetzen (Abb. 18–20). Der Phasensprung des Winkrhythmus wird anschließend nicht wieder ausgeglichen. Der Reiz kann auch eine „rasche Antwort“ (Abb. 22) hervorrufen, die oft zu einer Winkbewegung überleitet. Wird der Reiz während der Winkbewegung gegeben, so verlängert er sie meistens; er kann sie auch vorzeitig beenden (Abb. 23). Bei repetitiver Reizung erhöht sich die Winkfrequenz; der Winkrhythmus läßt sich mit den Reizen synchronisieren, falls diese etwas schneller aufeinanderfolgen als die Winkbewegungen des unbeeinflußten Tieres.

• 7. Folgende Punkte werden diskutiert:

• a) Die Ursachen für das Auftreten entgegengesetzter Reaktionen auf einen konstanten Reiz;

• b) Rückschlüsse auf die Steuerung der Tarsenbewegungen beim Laufen;

• c) die Ähnlichkeit des Winkens mit dem Verhalten bestimmter neuronaler Oszillatoren bei Krebsen.