Le courant, facteur écologique et éthologique de la vie aquatique

Résumé

Nous avons exposé dans ce travial l'état de nios connaissances sur le facteur courant, du double point de vue écologique et éthologique. Nous avons recherché les problèmes que pose cette étude et les moyens mis à notre disposition pour les résoudre.

Avant d'entreprendre toute étude biologique sur le courant, il convient de bien étudier les caractéristiques mécaniques de l'eau en mouvement.

Le courant est caractérisé le plus souvent par sa vitsse. Celle-civarie beaucoup suivant les points où on la mesure. Elle diminue vers la surface de l'eau et surtout contre le fond. Dans la végétation et derrière les obstacle, le courant est très faible: ces régions constituent les “eaux-mortes”. Ambhul (1959) a également en évidence une “couche-limite” presque immobile contre le fond.

Le courant raréfie la nourriture des organismes, leur rend l'oxygène plus facilement utilisable.

Au point de vue écologique, le courant est le facteur reposable de nombreuses adaptations. Le problème pour les animaux rhéophiles est de ne pas ne laisser emporter. Les animaux vivant en pleine eau (Poissons) ont une forme hydrodynamique, qui offre la moindre résistance. Le animaux benthiques, aplatis, sont plaqués contre le fond par une composante verticale de la poussée du courant (théorie de la poussée de Steinamann), ou “évitent” les effects mécaniques de courant, par leur taille petite ou leur forme, en se plaçant dans les eaux-mortes ou les couches-limites (Nielsen, Ambuhl).

Les animaux se répartissent donc sur le fond suivant possibilitités par rapport au courant. On évalue quatitativement cette répartition en comptant le nombre d'individus se trouvant dans chaque zone de vitesse et en construisant le polygone de fréquence correspondant.

Au point de vue éthologique, le courant est le fateur physique responsable du rhéotropisme. Beaucoup d'espéces s'orientent contre le contre le courant (rhéotropisme positif). Le déterminisme de cette orientation est mal connu. Des processus mécaniques et phisiologiques entrent en jeu suivant le cas. Le fait même de résiter au courant constitute aussi un genre de réponse à ce stimulus. On peut mesurer ce comportements par l'évaluation de la vitesse maximale supportée et des déplacements des organismes dans le courant.

Nous avons affaire à un biotope complexe. son étude au laboratoire permet de sérier les questions, en simplifiant et contrôlant plus étroitement les conditions de milieu. Pour ce fai9re nous avons utilisé un appareillage spécial. Deux sortes de bacs à courant sont décrits:

Des appareils à courant circulaire, pour lesquels nous avons établi une carte des vitesses aux aux différents point du fond. Un tableau de probabilité permet se savior si un animal fréquentee de préférence les zones à courant fort ou les zones à courant faible. Ces appareils permttent donc un choix organismes.

Des appareils à courant retiligne oùle courant est plus régulier. Ils permettent des expériences sur la résistance au courant et la mesure des déplacements des organisme dans le courant.

La vitesse du courant se mesure à l'aide de différents appareils souvent trop encombrants pour le laboratoire. Les principaux sont le tube de Pitot, utilisable pour les courant moyens à trés rapides, et le micromoulinet Beauvert, précis de 0 à 250 cm/s, utilisable surtout sur le terrain. Nous avons construit un balancier à curseur, muni d'une palette plongeant dans le courant. Un étalonnage permet de mesurer la vitesse de 0 à 60 cm/s dans toutes les parties des appareils utilisés au laboratoire. I1 permet également la mesure de la poussée du courant sur un objet plongé dans l'eau.

Enfin Ambuhl (1959) utilise une méthode photographique valable au laboratoire pour les courants lents et trés lents.

Nous avons enfin complété personnellement l'étude du courant en envisageant s aforce de poussée. Nous avons démontré que la larve de Micropterna testacea (Gmel.) (Trichoptera Limnophilidae) et son étui sont assimilables à un cylinder plongé dans le courant, de diamètre égal au diamètre antérieur de l'étui. Le régime d'écoulement de l'eau est toujours turbulent. Une formule donne la force F de poussée du courant en fonction de la vitesse V du courant et de la section S du cylindre plongé dans l'eau. Elle est voisine de la forme F = kSV². Les courbes données sur la figure 7 permettent de conaître la force supportée par une larve de Trichoptère plongée dans un courant de vitesse connue.

Nous verrons dans une étude ultérieure que cette force semble constituer le stimulus actif dans le rhéotropisme de la larve de Micropterna testacea.

Summary

We have exposed in the preceding study what we know of the current as a factor, from the point of view both ecological and ethological. We have tried to make evident the problems which this study brings up and the means at our disposal for their solution.

Before beginning a biological study of the current, it is necessary to make a thorough study of the mechanical characteristics of water in motion.

The current is, as a rule, characterised by its speed, or velocity. The velocity is variable with the places of measure. It decreases near the surface and specially close to the bottom. In vegetation and behind obstacles the current is very slow. “Dead water” happens in these places. Ambuhl has also established the existence of a “boundary layer” almost motionless close to the bottom.

The food of organisms is made scarce by the current which also makes oxygen easier to utilize.

From the ecological point of view, the current is the factor responsible for many adaptations, specially of rheophilous animals which must resist being carried away. The swimming species (fishes) hydrodynamic shape allows them to resist the current. The benthic species are flattened against the bottom by a vertical component of the “shove” in the current (shove theory by Steinmann) or they may “avoid” the mechanical action of the current through their smallness or their shape and by placing themselves in the dead waters or the boundary layers (Nielsen, Ambuhl).

The animals scatter themselves on the bottom proportionately to their capacity to resist the current. This distribution is quantitatively estimated by counting the number of organisms found in each zone of velocity and by drawing the corresponding polygone of frequency.

From the ethological point of view, the current is the physical factor responsible for rheotropism. A great number of species set themselves against the current (positive rheotropism). The determinism of this orientation is little known. Mechanical and physiological proceedings come into play according to the particular case. The very resistance to the current is also a sort of answer to this stimulus. This behaviour can be estimated by evaluating the maximum velocity borne by the organisms and their moving about inside the current.

We have to deal with a complex biotope, the study of which in the laboratory allows taking problems in their logical order, simplifying and controlling more narrowly the properties of the medium. For that study we have used special fittings. Two sorts of troughs or channels are described:

An equipment for circular current, for which we have drawn up a chart indicating the velocity of each successive place on the bottom. A table of probabilities shows the prefered location of the animals, whether in zones where the current is strong, or in zones where it is slow. This equipment leaves to them the possibility of a choice.

An equipment for rectolinear current. In these channels, the current is more regular. They allow of experiments on the resistance to the current, and appreciating the moving about of the organisms in the current.

The velocity of the current is measured with the help of several appliances, often too cumbrous in the laboratory. The main ones are: the Pitot tube, useful in the case of mean to very rapid currents, and the Beauvert “micromoulinet”, shaped like small mill-wheel, with an accuracy of 0 to 250 cm/s, specially serviceable in natural surroundings. We have built a scale-beam fitted out with a traveller, and equipped with a paddle immersed in the current. Velocity, from 0 to 60 cm/s, is measured in all parts of the fittings used in the laboratory, by means of standardizing. The “shove” of the current on an object immersed in the water can also be measured.

Lastly, Aambuhl makes use a photographic method sufficient in the laboratory for slow and very slow currents.

We have personally supplemented our study of the current by an examination of its “shove” or thrust. We have showed that the larva of Micropterna testacea (Gmel.) (Trichoptera Limnophilidae) and its case are comparable to a cylinder in the current, the diameter of which is equal to the diameter of the forepart of the case. The waterflow is always turbulent. A formula supplies the force F of the “shove”, which force is a variable dependent on the velocity V of the current and on the section S of the immersed cylinder. The formula is very nearly F = kSV². The curves showed on figure 7 define the force that is borne by a larva of Trichoptera immersed in a current whose velocity is given.

We shall see in a subsequent study that this force seems to form the active stimulus in the rheotropism of the larva of Micropterna testacea.